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Las Micorrizas: Una alternativa de fertilización ecológica en los pastos.

Mycorrhizae: An alternative of ecological fertilization in pastures

 

Yolai Noda

Estación Experimental de Pastos y Forrajes ¨Indio Hatuey¨. Central España Republicana, CP 44280, Matanzas, Cuba.

E-mail: noda@indio.atenas.inf.cu


Resumen

Debido a los efectos negativos que han causado los fertilizantes químicos en el deterioro del medio ambiente, se trabaja, desde hace algunas décadas, en la introducción de alternativas de fertilización en el manejo de los cultivos. La micorrización es una de las técnicas biológicas empleadas en muchos de ellos; sin embargo, en los pastos aún no se ha logrado extenderla ampliamente en la producción y los estudios han estado dirigidos a algunas leguminosas y muy pocas gramíneas. Las micorrizas permiten una aplicación exitosa mediante el recubrimiento de las semillas. Por otra parte, las relaciones micorrízicas pueden ser la clave para disminuir la cantidad de fertilizantes (especialmente fosfatos) que debe aplicarse para obtener buenos rendimientos; en los suelos con altos contenidos de P la inoculación con micorriza incrementa el crecimiento y el establecimiento temprano de los cultivos. Las plantas desarrollan una calidad biológica superior, en cuanto a mayor altura, vigor y área foliar, y se incrementan los rendimientos (entre 15 y 50%). Protege las raíces contra ciertos hongos patógenos. Además, el biofertilizante permite ahorrar hasta un 50% del volumen de los productos químicos necesarios, lo que favorece la reducción de los insumos y de los costos, e influye en el ejercicio de una agricultura sostenible y ecológicamente más sana.

Palabras clave: Micorrizas arbusculares vesiculares, pastizales


Abstract

Because of the negative effects caused by chemical fertilizers on the deterioration of the environment, work has been done, for some decades, in the introduction of fertilization alternatives in crop management. Mycorrhization is one of the biological techniques used in many of them; however, in pastures it has not been widely extended in production and the studies have aimed at legumes and very few grasses. Mycorrhizae allow successful application by means of seed covering. On the other hand, mycorrhizal relationships can be the key to decrease the amount of fertilizers (especially phosphates) that should be applied to obtain good yields; in soils with high P contents the inoculation with mycorrhiza increases growth and the early establishment of crops. Plants develop a higher biological quality, regarding more height, vigor and leaf area, and yields are increased (between 15 and 50%). It protects roots against certain pathogenic fungi. In addition, the biofertillizer allows to save up to 50% of the volume of the necessary chemical products, which favors input and cost reduction and influences the exertion of a sustainable and ecologically healthier agriculture.

Key words: Vesicular-arbuscular mycorrhizae, pasturelands


 

Introducción

Las actividades humanas han transformado, alterado y destruido los ecosistemas naturales, lo que ha provocado la desaparición o fragmentación de hábitats y la proliferación de especies introducidas (Cruz, 1999). Además, la sobre explotación de los recursos naturales y la contaminación del suelo, el agua y el aire, han puesto en peligro de extinción a numerosas especies en todo el Planeta (García, 1994).

Los fertilizantes químicos son una fuente de contaminación del suelo y las aguas subterráneas si no se utilizan de forma balanceada; es por ello que desde hace algunas décadas se trabaja con la intención de buscar alternativas más ecológicas de fertilización en las plantas, con el objetivo de preservar el ambiente.

El uso de los biofertilizantes es una de las técnicas empleadas por el hombre para obtener elevados rendimientos en los cultivos, sin causarle daños al ambiente. Se plantea que una tecnología que está vinculada con este concepto es la inclusión de microorganismos en las semillas (inoculación), tales como hongos micorrízicos, bacterias fijadoras de N2 y/o solubilizadores de fósforo, los cuales producen efectos aditivos, de particular importancia en la productividad de los cultivos y en su mejor calidad fitosanitaria, además de aumentar el contenido de materia orgánica del suelo. Estos microorganismos trabajan, básicamente, sobre el abastecimiento de nitrógeno y fósforo hacia el vegetal; también se informan otras funciones no menos importantes: desarrollo radical más abundante y efecto protector contra enfermedades fúngicas de la raíz (http://www.produccion.com.ar, 2004).

En el caso específico de las micorrizas vesículo arbusculares (MVA), se conoce su empleo en cultivos como las hortalizas, el café, los árboles frutales y algunos pastos; sin embargo, aún son muy poco utilizadas en estos últimos. La presente reseña tiene como objetivo dar a conocer los principales beneficios que aportan estos microorganismos como fuente de fertilización ecológica en la explotación de los pastos.

Hongos formadores de MVA

Las micorrizas son asociaciones entre la mayoría de las plantas existentes y los hongos benéficos, que incrementan el volumen de la raíz y, por tanto, permiten una mayor exploración de la rizosfera. Son considerados los componentes más activos de los órganos de absorción de los nutrientes de la planta, la que a su vez provee al hongo simbionte de nutrientes orgánicos y de un nicho protector (Corredor, 2008).

La mayoría de las plantas terrestres establecen en sus raíces al menos uno de los tres tipos de asociaciones micorrízicas; de ellas, la del tipo arbuscular es la simbiosis más extendida sobre el Planeta, no solo por el número de plantas hospederas que son capaces de colonizar, sino también por su amplia distribución geográfica (Rivas, 1997).

Su nombre está asociado con estructuras especializadas denominadas arbúsculos, que se forman en las células corticales de la raíz como resultado de la interacción planta-hongo. Estas estructuras constituyen el punto de intercambio de metabolitos entre los dos participantes de la simbiosis (Ayling et al., 1997; Bago et al., 1998).La simbiosis micorrízica aumenta de forma marcada la absorción de nutrientes como el nitrógeno, el potasio, el calcio, el zinc, el magnesio y especialmente el fósforo; mejora el transporte y la absorción de agua en el vegetal, así como la resistencia de la planta huésped a la sequía (Merryweather y Fitter, 1996; Alkaraki y Clark, 1998; Rivas, 1997 y Alkaraki, 1998). Además contrarresta el ataque de patógenos, ya sea por la ocupación previa del espacio de las raicillas o por la estimulación de los mecanismos de defensa bioquímica, y contribuye a la formación de agregados del suelo (Dassi et al., 1998; Cuenca et al., 1998).

Hasta hace pocos años, el uso de hongos formadores de micorrizas arbusculares (HMA) se encontraba restringido a aquellos cultivos que necesitan de una fase inicial de establecimiento y crecimiento antes de quedar definitivamente establecidos en el campo, tales como los semilleros de hortalizas, los viveros en frutales y la fase de adaptación en vitroplantas. En esos casos, los volúmenes de inóculos eran aceptables; sin embargo; no se recomendaban para los cultivos de siembra directa aun cuando los efectos eran positivos (Blanco y Salas, 1997; Fernández et al., 1997).

A partir de 1994 comenzó a desarrollarse en Cuba una tecnología novedosa de bajo costo, con insumos nacionales, que consiste en revestir la semilla con cierta cantidad de inoculante microbiano, capaz de establecer la simbiosis con la planta y garantizar la infección de las raíces. Esta técnica permite un ahorro del 99% del inoculante microbiano y entre un 25-50% del fertilizante químico, dependiendo de la fertilidad del suelo y del tipo de biofertilizante (Hernández y Chialloux, 2001).

Vale la pena destacar que aunque hace más de una década que se trabaja en el país con vista a extender el empleo de las MVA, es poco conocido por los agricultores los beneficios de estos microorganismos para las plantas, y las experiencias se enmarcan fundamentalmente en las hortalizas.

Se puede considerar que una de las principales causas que limitan la obtención de micorrizas por los productores, puede estar dada por su forma de reproducción, ya que el fertilizante biológico se obtiene a partir de la inoculación previa de una determinada cepa de HMA a plantas hospederas (ya sea en el momento de la siembra o por recubrimiento de sus semillas), que incluyen por lo general las especies de Sorghum vulgare y Brachiaria decumbens, entre otras, y su posterior desarrollo en el sistema radical.

El inoculante está listo cuando se cumple el ciclo reproductivo de dichas plantas y es extraído conjuntamente con el sustrato, el cual incluye todos los propágulos infectivos del hongo micorrizógeno (esporas, raicillas infectadas y fragmentos de hifas). No obstante, este puede ser extraído en cualquier otro momento, en dependencia de la cantidad de propágulos existentes en el sustrato (http://www.surimpex.com.br; 2008). Gómez et al. (1996) recomiendan el recubrimiento de las semillas para los cultivos de siembra directa.

La simbiosis de las endomicorrizas arbusculares debe ser considerada como un elemento esencial para promover la sanidad y la productividad en los cultivos de importancia (Gómez et. al., 1996). Los beneficios máximos se obtienen si se inocula con hongos micorrizógenos eficientes y si se hace una selección de combinaciones compatibles de hongo-planta-suelo.

Principales tipos de micorrizas

Aproximadamente unas 5 000 especies de hongos (principalmente Basidiomycetes) están asociadas a los árboles forestales en las regiones boreales y templadas, estableciendo un tipo de micorrizas.

Las raíces de los árboles de las selvas tropicales, de los árboles frutales y de casi la totalidad de las demás plantas verdes, están asociadas a hongos inferiores, la mayoría microscópicos.

Estos hongos, aunque presentes en casi todo el Planeta, asociados con casi todas las plantas verdes, establecen otro tipo de micorrizas y pertenecen a seis géneros y alrededor de un centenar de especies.

Los dos tipos más comunes y más conocidos son las ectomicorrizas y las endomicorrizas (Ferrera y Pérez, 1995). Cada tipo se distingue sobre la base de la relación de las hifas del hongo con las células radicales del hospedero (Popoff, 2008).

Ferrera y Pérez (1995) plantean que en las ectomicorrizas el micelio invade la raíz sin entrar en el interior de las células; en el caso de las endomicorrizas el micelio invade la raíz, inicialmente es intercelular, pero luego penetra en el interior de las células radicales, desde la rizodermis hasta las células corticales. Dichos autores señalan que este tipo de micorrizas es muy frecuente y están extendidas en todo el Planeta. Se distribuyen además, en la mayoría de los árboles de las zonas tropicales y algunos árboles de bosques templados.

La mayoría de las plantas arbóreas y herbáceas poseen este tipo de asociación, al igual que la mayoría de las plantas cultivadas (aproximadamente el 80%). Las endomicorrizas son particularmente importantes en los trópicos, donde los suelos tienden a retener los fosfatos.

Estos hongos inferiores que forman endomicorrizas vesículo arbusculares pertenecen a un solo grupo, las Glomales (Zygomycetes), con seis géneros y muchas especies distribuidas en todos los continentes; son estrictamente simbióticos y no pueden ser cultivados en cultivo puro, o sea en ausencia de su hospedero, contrariamente a los hongos ectomicorrícicos (http://www.simbiotica.org/fungi.htm , 2008).

Los arbúsculos de las endomicorrizas son estructuras altamente ramificadas, típicamente intracelulares, que se localizan en las células cercanas al cilindro vascular, y su función es la transferencia de nutrimentos desde el suelo hasta el huésped; las vesículas son protuberancias que quedan revestidas por la membrana plásmatica. Las hifas, por otra parte, se extienden varios centímetros por fuera de la raíz, incrementando la cantidad de nutrientes absorbidos (http://www.simbiotica.org/fungi.htm , 2008). En este sentido, las hifas no están septadas, es decir, ausentes de tabiques que separan las células y las asociaciones hongo/hospedante no son muy específicas. Muchas gramíneas las presentan: Andropogon, Bromus, Festuca, Panicum, Poa, Saccharum, Sorghum, Sporobolus, Stipa y Zea mays. El intercambio entre el hongo y el hospedante tiene lugar en los arbúsculos, que se llenan de gránulos de fosfatos.

La comprensión de las relaciones micorrícicas puede ser la clave para disminuir la cantidad de fertilizantes (especialmente fosfatos) que deben aplicarse a los cultivos para obtener buenas cosechas (Hernández et al., 1994).

El estudio de los fósiles revela que las plantas más antiguas conocidas presentan endomicorrizas. Algunos investigadores postulan que el establecimiento de dichas asociaciones fue un paso decisivo en la colonización vegetal de la tierra firme. Los suelos disponibles debían ser muy pobres, o sea, que el rol de las endomicorrizas puede haber tenido una importancia crucial, al extremo que los que invadieron la Tierra pueden haber sido simbiontes antes que organismos (Lopes et al., 1983).

En sentido general, en el mundo se encuentran más distribuidos de forma natural los hongos del tipo endomicorrizas, debido a que estas cepas son más compatibles con la mayoría de las plantas.

Otro de los principales aspectos a tener en cuenta, son los contenidos de fósforo (P) en el suelo para poder lograr una asociación mutualista exitosa entre el microorganismo y la planta, ya que en los suelos pobres en fosfatos el desarrollo de las micorrizas es pobre; sin embargo, en aquellos con presencia de P ocurre una buena multiplicación de MVA, y por tanto, los rendimientos de las cosechas son notablemente superiores.

Asociaciones de los hongos MVA con plantas utilizadas en la alimentación del ganado.

En el ámbito mundial, se reportan múltiples experiencias acerca de los beneficios de las micorrizas arbusculares en especies frutales, donde frecuentemente se compara el crecimiento de las plantas micorrízicas con las no micorrízicas; estas diferencias son atribuibles a una mayor absorción de nutrientes, una producción de hormonas más alta y mayores contenidos de clorofila (Herrera, 1994). Estas diferencias se han observado en especies tropicales como Mora excelsa, Prioria copaifera en el Caribe (Trinidad y Tobago, y Panamá) y en múltiples árboles tropicales de la familia Fabaceae (Abbot y Robson, 1985). Otros autores reportan beneficios en especies como la chirimoya (Azcón et al., 1991), Tamarindus indica, Parkia biglobosa, Sclerocarria birrea, Balanites aegipticae, Adansonia digitata, Codyla pinnatta, Saba senegalensis, Landolfia heudelotti, Dialium guineensis, Anacardium occidentale, Afsellia africana y Aphala seneganensis (Crush, 1974).

Las leguminosas también presentan asociaciones tripartitas con el Rhizobium y las micorrizas arbusculares, que mejoran el desarrollo de los nódulos y la fijación de nitrógeno, e incrementan el rendimiento de los cultivos y la eficiencia en el uso de los fertilizantes (Crush, 1974; Powell, 1976; Daft, 1978; Kawall y Yamamoto, 1986; Ferrero y Alarcón, 2001). También al incrementarse la absorción de fósforo por la micorriza se mejora el desarrollo radical y el crecimiento de la planta, y se acelera la maduración de las cosechas.

Un sistema de inoculación que incluye una mezcla de hongos MVA con rizobios que se adhieren a las semillas, como las de trébol, alfalfa y otras leguminosas forrajeras, aumenta la tasa de germinación en el campo, donde una gran proporción de semilla se pierde debido a su pequeño tamaño (Hernández y Hernández, 1996).

En Colombia, la aclimatación, la adaptación y la multiplicación de los cultivos en diversas condiciones agroecológicas, son las mayores limitantes para la producción sostenible y eficiente. Los microorganismos han tenido un gran potencial para contribuir a la solución de múltiples problemas de la agricultura; dentro de ellos, los biofertilizantes basados en micorrizas arbusculares son una alternativa para reducir las pérdidas en los procesos de multiplicación de especies de plantas, y mejorar la aclimatación y la nutrición de los cultivos de importancia actual. Estas tecnologías tienen aplicación en un gran número de especies, incorporadas a la producción de semilla de buena calidad, tanto a nivel de vivero como en el manejo de los materiales micropropagados en el área de la biotecnología vegetal (Azcón et al., 1991).
También en los Estados Unidos se han estudiado varias especies de leguminosas (Lupinus, Astragalus, Trifolium) que presentan micorrizas vesículo arbusculares con hifas aseptadas, es decir, sin divisiones o tabiques que separan las células; o micorrizas formadas por hifas septadas que a menudo forman esclerocios intracelulares (Abbot y Robson, 1985).

En Cuba, el Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA) ha llevado a cabo varias investigaciones en diferentes cultivos de importancia económica como: soya, frijol, guisantes, maíz, arroz, sorgo, girasol, trigo, algodón, plátano, raíces y tubérculos, hortalizas, posturas de cafeto, frutales y pastos.

El nombre comercial que se le ha dado al producto es EcoMic® y se ha probado que se obtienen incrementos en los rendimientos entre 15 y 50% (tabla 1), mejor comportamiento frente a la sequía, mayor aprovechamiento de los nutrientes y disminución de los fertilizantes, tanto en condiciones de la agricultura familiar en pequeñas extensiones y con siembra manual, como en la agricultura intensiva, en grandes extensiones y con siembra mecanizada. Este producto permite su aplicación exitosa mediante el recubrimiento de las semillas, en dosis del 6 al 10% de su peso, por lo que se requieren pequeñas cantidades por hectáreas (1-6 kg.ha-1), lo cual amplía sensiblemente el espectro de acción práctica de la simbiosis (http://www.inca.edu.cu/productos/pdf/ecomic.pdf, 2008).

En estudios realizados por Ávila et al. (2003) en la Estación Experimental de Pastos y Forrajes de Sancti Spiritus, se determinó el efecto de las cepas de Bradyrhizobium y micorrizas vesículo arbusculares en la producción de semillas de kudzú (Pueraria phaseoloides). En el ensayo se emplearon cinco tratamientos, que consistían en un testigo absoluto, Bradyrhizobium, micorrizas vesículo arbusculares, Bradyrhizobium más micorrizas vesículo arbusculares y un control con nitrógeno (25 kg/ha). Los resultados mostraron un efecto positivo en la producción de semillas cuando las plantas fueron inoculadas con Bradyrhizobium más micorrizas vesículo-arbusculares (633 y 682 kg/ha para el primer y segundo año, respectivamente), la cual difirió significativamente del testigo. La dependencia a estos microorganismos fue notable, ya que siempre superaron al tratamiento control. La semilla presentó buena calidad y el porcentaje de germinación fue superior (84%) cuando se coinoculó.

Tovar (2000), en la sabana de Bogotá, estudió el efecto de la inoculación con Rhizobium (Sinorhizobium) meliloti GR-4 y el hongo Archaeospora leptoticha, en la fijación simbiótica de nitrógeno, la absorción de fósforo y el porcentaje de micorrización en alfalfa (Medicago sativa L. var. Florida 77) en un suelo andept de la serie Bermeo. La inoculación dual (rizobio-hongo MA) demostró la eficacia de la fertilización biológica, al incrementar significativamente el efecto del encalado y la fertilización química; el rendimiento aumentó en 26% y se mejoró el contenido de nitrógeno (32%) y fósforo (28%) en el follaje. Estos resultados destacan el estímulo de los dos microsimbiontes en el aprovechamiento de la fertilización química. La inoculación dual también estimuló la fijación biológica de nitrógeno, al aumentar el rendimiento (25%) y el contenido de nitrógeno del follaje (22%). También superó el efecto de la inoculación fúngica, ya que aumentó el rendimiento en 31% y la cantidad de fósforo absorbido en 34%, lo que demuestra los beneficios de la simbiosis tripartita alfalfa-rizobio-hongo micorrízico arbuscular.

Howeler et al. (1987), también en Colombia, condujeron experimentos en campo y en invernadero para evaluar el efecto de las MVA en el crecimiento de varios pastos tropicales; para ello se empleó un gran número de especies de MVA y se determinó la efectividad en el incremento de fósforo en los suelos ácidos y con bajos contenidos de P. La efectividad de las especies de MVA fue altamente variable y dependió del pH y de las aplicaciones de fertilizantes, así como también de la temperatura del suelo y su humedad. Glomus manihotis y Entrophospora colombiana fueron las especies más efectivas para los pastos, en suelos con bajo pH y altos contenidos de N, P y K. A bajos niveles de P, las especies de pastos dependieron mucho de las micorrizas, pero en los suelos con altos contenidos de P la inoculación con MVA en varios pastos leguminosos y pasturas, en combinación con aplicaciones de fosforita, incrementó el crecimiento y el establecimiento temprano.

Por otra parte, en Costa Rica se ha observado que uno de los factores fundamentales para la restauración de los bosques tropicales a partir de pastizales se debe, por lo general, a la ausencia o presencia de micorrizas en áreas del bosque; en este sentido, Morales (2008) señala que si en el bosque existe algún árbol que contenga en sus raíces las micorrizas necesarias, el área será restaurada más rápidamente de forma natural.

En otras investigaciones, Marschner (1995) reporta que el principal efecto beneficioso de la micorrización en el crecimiento de la planta hospedera, se debe al incremento en el área superficial subterránea combinada (raíces y micorrizas) para la adquisición de nutrientes. El efecto beneficioso de las micorrizas es, por lo tanto, de especial importancia para aquellas plantas que tienen un sistema radical grueso y pobremente ramificado, y simultáneamente carecen de mecanismos específicos de respuesta radical, como por ejemplo, las plantas enraizadas en grupos. Los efectos benéficos de las micorrizas en el crecimiento de la planta hospedera son comúnmente estimados como dependencia micorrícica, pero en la mayoría de los casos el término respuesta a la micorrización puede ser más apropiado.

Se plantea que en los pastos con área superficial grande no existe respuesta a la micorrización, aun a niveles extremadamente bajos de fósforo en el suelo. En contraste, en las leguminosas con raíces y pelos radicales cortos dicha respuesta es alta. En investigaciones efectuadas por Ferrero y Alarcón (2001) se halló una relación inversa entre la longitud del pelo radical y la dependencia a la micorrización, en cinco especies de pastos. En varias leguminosas esta relación inversa es también indicada en el número de nódulos.

Por otra parte, Marschner (1995) señala que al parecer hay una diferencia típica en la respuesta a MVA entre los pastos C3 y C4. Los pastos C3 de estación fría tienen sistemas radicales altamente fibrosos, mientras que los pastos C4 de estación cálida tienen sistemas radicales más gruesos. En los pastos C4 hay un fuerte crecimiento radical, la respuesta es positiva a cualquier fertilización fosforada o a la inoculación con MVA. Sin embargo, en estos pastos también existen grandes diferencias entre especies con respecto a la respuesta a las MVA. Estos resultados corroboran los obtenidos por Schweiger et al. (1995), quienes también informaron el efecto positivo de las micorrizas según las especies de pastos.

A través de todos los aspectos analizados, se pudo constatar que la acción del hongo se dirige a las partes radiculares, donde fomenta un crecimiento y desarrollo más ágil. Esto permite al cultivo fertilizado con MVA extender sus raíces hacia mayores áreas del terreno y captar más humedad y nutrientes. A cambio de ese servicio, la planta ofrece al hongo una parte de los carbohidratos que ella elabora.

En cuanto a los efectos fisiológicos, se aprecian resultados positivos en el ciclo de crecimiento y desarrollo de los cultivos. Esto se manifiesta en una calidad biológica superior, en cuanto a mayor altura, vigor y área foliar de las plantas. También se incrementan los rendimientos (entre 15 y 50%). Otra ventaja está en la acción que ejerce sobre las raíces, protegiéndolas contra ciertos hongos patógenos.

Con relación al efecto económico, el biofertilizante permite ahorrar hasta un 50% del volumen de los productos químicos necesarios en cada cultivo. Esto favorece la reducción de los insumos y los costos, e influye en el ejercicio de una agricultura sostenible y ecológicamente más sana.

En sentido general, se puede aseverar que el uso de las micorrizas origina incrementos en el crecimiento y en la producción agrícola, además de enriquecer la microbiota y la fauna del suelo y evitar su degradación.

Conclusiones

La simbiosis micorrízica es un fenómeno ampliamente fundamentado y reconocido por la comunidad científica internacional, y no hay duda de los incrementos en la absorción de los nutrientes y el agua en las plantas micorrizadas, así como de un mayor crecimiento y rendimiento de los cultivos. Aunque las publicaciones sobre este tema se incrementan constantemente, son pocos los ejemplos prácticos de manejo de la simbiosis. Sin embargo, un manejo efectivo de esta se ha impulsado en los últimos años, en Cuba y otros países de América Latina, a través de la utilización de las micorrizas vesículo arbusculares.

Es una tecnología que puede ser aplicada en mayor escala en las empresas productoras del país; sin embargo, existe aún poco conocimiento sobre la adquisición, aplicación y manejo del producto, por lo que se debe continuar extendiendo su conocimiento y sus resultados.

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Recibido el 20 de octubre del 2008

Aceptado el 18 de febrero del 2009

Aspectos generales de las micorrizas arbusculares (MA)

Se conoce con el nombre de micorriza a la asociación mutualista establecida entre las raíces de la mayoría de las plantas (tanto cultivadas como silvestres) y ciertos hongos del suelo. Se trata de una simbiosis prácticamente universal, no sólo porque casi todas las especies vegetales son susceptibles de ser micorrizadas sino también porque puede estar presente en la mayoría de los hábitat naturales. Las micorrizas son tan antiguas como las propias plantas y se conoce su existencia desde hace más de cien años; estimándose que aproximadamente el 95% de las especies vegetales conocidas establecen de forma natural y constante este tipo de simbiosis con hongos del suelo.
El mutualismo supone una relación beneficiosa para los dos organismos implicados, y tanto el hongo como la planta se ven favorecidos por la asociación: el hongo coloniza la raíz de la planta y le proporciona nutrientes minerales y agua, que extrae del suelo por medio de su red externa de hifas, mientras que la planta suministra al hongo sustratos energéticos y carbohidratos que elabora a través de la fotosíntesis.

Existen siete tipos de micorrizas que se han clasificado, siguiendo criterios estructurales, funcionales y taxonómicos, en: Ectomicorrizas, Endomicorrizas o Micorrizas Arbusculares (MA), Ectendomicorrizas, Arbutoides, Monotropoides, Ericoides y Orquidioides. En cuanto a las estructuras formadas, al tipo de colonización y a la cantidad de especies vegetales y fúngicas implicadas, se puede decir que las micorrizas arbusculares son las de mayor importancia y las que más ampliamente se encuentran distribuidas (tanto a nivel geográfico como dentro del Reino Vegetal ). Este tipo de micorriza se encuentra en condiciones naturales en la mayoría de los cultivos tropicales y subtropicales de interés agronómico (Sieverding, 1991) y está presente en la mayoría de las Angiospermas; siendo las familias

Chenopodiaceae y Cruciferae, las excepciones de mayor importancia (Francl, 1993). La asociación simbiótica MA se forma en muchas especies perennes leñosas, incluyendo muchas Gimnospermas aparte de las Pináceas (Harley y Smith, 1983).
Los hongos formadores de micorrizas arbusculares pertenecen a la clase Zigomicetes y se caracterizan porque producen, a lo largo de su ciclo de vida, unas estructuras conocidas como arbúsculos (en todos los casos) y vesículas (en la mayoría de ellos). Las vesículas son estructuras globosas e irregulares que actúan como órganos de reserva de lípidos. Los arbúsculos son las estructuras responsables de la transferencia bidireccional de nutrientes entre los simbiontes, realizada en la interfase planta-hongo producida a este nivel (Francl, 1993).

Morfología y desarrollo de la simbiosis MA

La colonización del hongo se extiende por la epidermis y el parénquima cortical, nunca penetra en la endodermis ni en los tejidos vasculares y meristemáticos (Harley y Smith, 1983); estableciendo una marcada diferencia con las infecciones radicales de hongos patógenos que sí penetran en los haces conductore y meristematicos
El proceso de formación de la simbiosis comienza con la germinación de las esporas de resistencia en el suelo, cuando las condiciones ambientales de temperatura y humedad son favorables (Bolan y Abbott, 1983). Tras la emisión del tubo o tubos germinativos, el micelio del hongo crece hasta encontrar una raíz hospedadora, donde forma entonces una estructura similar a un apresorio y penetra entre las células epidérmicas o a través de los pelos radicales. Después de la penetración comienza la colonización del tejido parenquimático de la raíz. En la capa interna de este tejido se forman los arbúsculos, producidos por una ramificación masiva de la hifa después de penetrar la pared celular.

Micorrizas Arbusculares

-Vista al microscopio óptico de un fragmento de raíz colonizado por el hongo formador de micorrizas arbusculares Glomus intraradices

La colonización del hongo puede extenderse también mediante hifas exteriores (runners) por la superficie de la raíz y penetrar en ésta a intervalos irregulares (Sieverding, 1991).
Cuando la infección interna está bien establecida, las hifas del hongo pueden crecer externamente desde la raíz de la planta hacia el suelo (micelio externo) y explorar un volumen de suelo inaccesible a las raíces; con ello la planta aumenta considerablemente su superficie de absorción, de 100 a 1000 veces (Gil, 1995), y por tanto su capacidad de captación de nutrientes y de agua.
Los hongos formadores de micorrizas arbusculares producen, normalmente, esporas a partir del micelio externo, y también en algunos casos, las forman en el interior de la raíz a partir de micelio interno. Las esporas de resistencia pueden permanecer inalteradas en el suelo por mucho tiempo, mientras que las hifas del hongo se colapsan tras una permanencia en suelo de 2 a 4 semanas si no encuentran una raíz hospedadora, (Bolan y Abbott, 1983).

Efecto de las MA sobre el crecimiento de las plantas

El efecto más importante que producen las MA en las plantas es un incremento en la absorción de nutrientes minerales del suelo, que se traduce en un mayor crecimiento y desarrollo de las mismas. La expansión del micelio externo del hongo por el suelo rizosférico es la causa principal de este efecto, permitiendo la captación de los nutrientes más allá de la zona de agotamiento que se crea alrededor de las raíces, por la propia absorción de la planta (Jakobsen, 1992; Sanders y Tinker, 1973).

El papel de la simbiosis es fundamental en la captación de elementos minerales de lenta difusión en los suelos, como los fosfatos solubles, el Zn y el Cu (George et al., 1992).
La absorción de N también se favorece con la micorrización (Barea y Azcón-Aguilar, 1987). Otros elementos como el K y el Mg se encuentran a menudo en concentraciones más altas en las plantas micorrizadas (Sieverding, 1991). La absorción del Ca es estimulada también con la simbiosis MA

(Plenchette et al., 1983). Por lo que respecta a los micro elementos Zn, Cu y Bo, éstos son activamente absorbidos por las hifas del hongo y transportados hasta el hospedador (Gianinazzi-Pearson y Gianinazzi, 1983).
Existen otros efectos producidos por la micorriza arbuscular entre los que destacan un aumento de la resistencia de la planta al estrés hídrico y a la salinidad, un aumento de la resistencia y/o tolerancia a determinados patógenos del suelo, un incremento de la supervivencia al transplante y un incremento

de la fijación del nitrógeno en leguminosas (Gerdemann, 1968; Linderman, 1992; Smith, 1987; Roncadori, 1997.)
En las plantas micorrizadas se produce un aumento del contenido de agua, debido a un aumento de la conductividad hídrica de la planta o a una disminución de la resistencia al flujo de agua a través de ella. También puede ser debido a una mayor absorción a través de la extensa red de hifas externas del hongo MA, extendidas más allá de la zona a la cual tiene acceso directo el sistema radical. La planta hace un mejor uso del agua y es capaz de recuperarse más rápidamente en caso de estrés hídrico (Cooper, 1984).
Se ha demostrado que los hongos que forman micorrizas arbusculares producen, además, un efecto positivo sobre las características edáficas. Una planta micorrizada que crece en suelos arenosos es capaz de agregar más partículas de suelo en sus raíces por unidad de masa que una planta no micorrizada (Sieverding, 1991). La formación de agregados del suelo puede ser un factor importante para disminuir su erosión. Otra condición limitante del suelo es el exceso de caliza, que contribuye a la fijación de oligoelementos, especialmente el hierro (Fe ), cuya deficiencia causa la clorósis férrica.

En relación a esta sintomatología, se ha podido observar que plantas de ciruelo micorrizadas acumulan más hierro en sus tejidos foliares que plantas no micorrizadas (Pinochet et al., 1998 ).
Barea y Azcón-Aguilar (1982) demostraron que es capaz de producir compuestos de naturaleza hormonal, aunque se desconoce si estos compuestos son absorbidos por la planta hospedadora. Las MA alteran el nivel de sustancias reguladoras del crecimiento en los tejidos de las plantas (Allen et al., 1982) y su transporte de unos tejidos a otros (Dixon et al., 1988). En árboles frutales se ha observado un adelanto en la ruptura de la latencia en los brotes de estacas micorrizadas. En la mayoría de los casos parece existir un efecto hormonal, pero resulta extremadamente difícil diferenciar los efectos producidos por las hormonas del hongo, los producidos por las hormonas vegetales y los producidos indirectamente por el estado nutricional de las plantas como consecuencia de la micorrización.
La citoquinina, además de promover la síntesis de proteínas (especialmente en los retoños ), la división y Micorrizas Arbusculares
la expansión celular (Van Staden y Davey, 1979),

-Método más común de inoculación con hongos formadores de micorrizas arbusculares. Inoculación de porta injertos de frutales en vivero en el momento del trasplante a contenedores de mayor capacidad.

puede desempeñar un papel importante como mediador de la correlación entre las concentraciones de fósforo y las funciones de la planta como pueden ser: el desarrollo vegetativo, la fotosíntesis y el almacenamiento de almidón. Se dice que estas fitohormonas son las mediadoras más importantes de la infección con Endomicorrizas por ser sintetizadas primariamente en los meristemos radicales. Un aumento en el número y actividad de los primordios, puede inducir un aumento en la producción de citoquinina. La micorrización, al igual que la aplicación de fósforo al suelo, produce un aumento del crecimiento de la planta y de la raíz, y por tanto del número de extremos o primordios radicales.
Se plantea que los niveles de etileno que estimulan la formación y desarrollo de las MA pueden estar relacionados con la resistencia de la planta hospedadora a factores de estrés del suelo (Ishii y Kadoya, 1994). Bajos niveles de etileno producidos por estrés en la planta, parecen inhibir temporalmente el crecimiento de las raíces, pero al mismo tiempo se promueve la actividad del hongo micorrícico en la rizosfera, con lo que se minimiza el efecto estresante sobre la planta. La consecuencia de la acción del hongo es una alteración positiva del equilibrio hormonal de la planta que favorece su estado fisiológico y nutricional.

Descripción de Glomus intraradices. (Schenck y Smith, 1982)

Esta especie fue aislada de un suelo de la provincia de Tarragona, España, y ha demostrado a lo largo de las investigaciones llevadas a cabo en este campo que su infectividad y efectividad supera a la de otras especies de hongos ensayadas, muchas de ellas aisladas en zonas de clima templado. Glomus intraradices forma esporas redondeadas (entre 40 y 190 Fm de diámetro) en el interior de las raíces de la planta hospedadora.

La pared es de tipo amorfo (reacciona con el reactivo de Melzer), presentando una capa externa evanescente y una o dos capas internas laminadas de color más oscuro. El grosor de la pared varía entre 3 y 15 Fm y se extiende hacia el pedúnculo de la espora en forma de tubo. El color de la espora puede variar desde amarillo hasta marrón claro. A pesar de que las esporas de G. intraradices se forman en el interior de la raíz, pueden encontrarse también grupos de esporas en el suelo, provenientes de la disgregación de una raíz.

Aplicación de las MA en la agricultura

La dependencia de la micorrización es el grado hasta el cual una planta depende de la condición de estar micorrizada para obtener un crecimiento óptimo a un determinado nivel de fertilidad de suelo (Gerdemann, 1975).
Se han realizado numerosos estudios en los que se demuestra que la inoculación artificial con hongos MA a especies de interés agrícola, incrementa la nutrición y el crecimiento de la planta, y le permite a su vez superar situaciones de estrés biótico y abiótico (Calvet y Camprubi 1996 a; Francl, 1993; Perrin, 1991).
Los efectos beneficiosos de la introducción artificial de inóculo micorrícico resultan más evidentes en suelos donde las poblaciones de hongos MA nativos no existen, o han sido eliminadas por empleo de prácticas agrícolas desfavorables para su desarrollo como la fumigación del suelo y el cultivo intensivo. La micorrización temprana de las plantas puede ser también interesante en situaciones en que la cantidad de inóculo MA en el suelo agrícola sea muy baja o por la existencia de un cultivo anterior no hospedador, y/o donde las poblaciones autóctonas no sean lo suficientemente agresivas y eficaces (Rhodes, 1984; Sieverding, 1991).
Se ha demostrado un efecto beneficioso de la inoculación temprana para la mayoría de los cultivos hortícolas y para los cítricos (Camprubí et al., 1995, 1994; Grandison y Cooper, 1986;
MacGuidwin, 1985; O´Bannon et al., 1979; Smith y Kaplan, 1988). Los beneficios económicos se derivan de una mayor y más uniforme producción, una mayor rapidez de crecimiento y entrada en producción de las plantas, una mejor calidad de la cosecha y un ahorro en fertilizantes, riego y productos fitosanitarios.

Interacciones entre las micorrizas y la microbiótica del suelo

. Hay otros aspectos relacionados con los hongos formadores de micorrizas arbusculares (MA) y su aplicación. La existencia de estos hongos en el suelo hace que se produzcan una serie de interacciones con otros microorganismos que viven también en ese hábitat. La micorrizosfera es la rizosfera de una planta micorrizada, y es en ella donde se producen las interacciones que se pueden resumir como: Interacciones con microorganismos beneficiosos y con funciones específicas, e Interacciones con patógenos.
Entre los microorganismos beneficiosos podemos citar a las bacterias promotoras del crecimiento vegetal (PGPR), a las bacterias fijadoras de nitrógeno (tanto libres como simbiontes ), a los actinomicetos y a algunos hongos saprofitos que actúan como antagonistas de patógenos del suelo y que pueden ser empleados para el control biológico. En muchos casos las interacciones establecidas son de tipo positivo, llegándose a registrar un efecto de sinergismo, donde la presencia de la MA y del otro microorganismo produce un incremento del crecimiento, vigor y protección de la planta.
Se han propuesto una serie de mecanismos a través de los cuales ocurre la interacción micorrizas/patógenos, ya que no se ha demostrado nunca que los hongos MA actúen directamente sobre éstos, ya sea por antagonismo, antibiosis, o por depredación, sino que su efecto es indirecto. Los mecanismos son los siguientes (Azcón-Aguilar y Barea (1996):
– Cambios en la nutrición de la planta hospedadora
– Alteraciones en la exudación radicular. Un mejor estado nutricional de la planta puede variar sus exudados y alterar así las poblaciones de microorganismos, ya sea por alteraciones en la germinación de esporas de hongos patógenos y su penetración, que en la mayoría de los casos se produce por estímulos de las propias exudaciones radiculares.

También puede cambiar la atracción quimiostática de los nematodos hacia la raíz.
– Activación de los mecanismos de defensa de las plantas mediante la inducción de la producción de determinados metabolitos secundarios en las raíces como ligninas, fenoles, fitoalexinas, etileno, quitinaza y peroxidas (Gianinazzi- Pearson et al., 1994; Morandi, 1996).
– Competencia por los sitios de infección en la raíz.
– Competencia por los fotosintatos del hospedador.
Con respecto a estos dos mecanismos, podemos decir que la inoculación temprana de las plantas puede garantizar una menor penetración de patógenos radiculares.
Incremento de la tolerancia de las plantas a patógenos del suelo. Esta puede estar dada por una compensación de los daños ocasionados por los mismos.
La metodología más comúnmente utilizada en la inoculación de hongos formadores de micorriza arbuscular es la de depositar una determinada cantidad de inóculo debajo del sistema radical de la planta que se quiere micorrizar (las cantidades de inóculo dependerán del tamaño y edad de la planta, y del sitio donde éstas crecerán; además de la rapidez con que interese llegar a la formación de la simbiosis). También es factible mezclar el inóculo con el sustrato de cultivo, a pesar de que las cantidades de inóculo requeridas siempre resultarán mayores.

El contacto directo del sistema radicular de la planta con los propágulos del hongo permite una más rápida colonización de la raíz.
A manera de resumen se puede plantear que los beneficios de la inoculación temprana con hongos formadores de micorriza arbuscular repercuten en una reducción del aporte de fertilizantes y fitosanitarios, un ahorro del suministro del agua, un mayor crecimiento y producción de las plantas, una mayor supervivencia a las condiciones de estrés y un mejor aprovechamiento de los suelos

-Planta de olivo sin micorrización previa al trasplante en

Micorrizas Arbusculares
Micorrizas Arbusculares
campo.

-Planta de olivo de la misma edad pero micorrizada con el aislado Glomus mosseae, previamente al trasplante a campo.

Las ECTOMICORRIZAS forman manto, apenas un 3% de las plantas conocidas forman este tipo de micorrizas, entre las que destacan: pinos, abedul, haya, roble, eucaliptos, etc..

Micorrizas Arbusculares

TIPOS Y CARACTERÍSTICAS
Generalmente se clasifican en dos grandes grupos ectomicorrizas, que viven en el exterior de la raíz formando una capa que las envuelve (manto) y endomicorrizas que viven en el interior de las raíces.

Estas últimas se han dividido en varios grupos de los que el mas importante es el de las llamadas vesiculoarbusculares (VA ), que se han encontrado en todos los continentes (excepto la Antártida) y que colonizan a una gran cantidad de especies vegetales.

Micorrizas vesiculoarbusculares (VAM )

Micorrizas Arbusculares

Aproximadamente el 96% de las plantas forman este tipo. La característica de estos hongos y de donde procede su nombre son los arbúsculos y las vesículas

DESCRIPCIÓN

Ectomicorrizas:

Como ya se ha dicho, crecen en el exterior de las raíces formando una auténtica capa que envuelve a aquellas y que se llama el manto creciendo hacia el interior entre las células formando retícula que recibe el nombre de “red de Harting”.

Las ectomicorrizas en general son bastante específicas, lo que quiere decir que una especie de hongo solo puede vivir con una o unas pocas especies de plantas. Si bien un gran número de plantas pueden formar tanto endo como ecto micorrizas, estas últimas son características de: Pinaceae, Betulaceae y Fagaceae.

Las ectomicorrizas, en general sobreviven solo durante cortos períodos de tiempo si no están sobre una raíz viva y además aunque sus esporas pueden germinar (con dificultad ), sin contacto con una raíz, su crecimiento es muy limitado y si no encuentra enseguida una raíz, mueren. Para simplificar supondremos que: La micorriza solo sobrevive en raíces o trozos de raíz cortados, por períodos muy cortos de tiempo (2 a 10 días).

Las esporas sólo germinan en contacto con una raíz y las esporas sin germinar tienen un período de viabilidad también corto. Además los hongos de este grupo son además específicos a la planta, en general específicos al medio (suelo, clima, etc..) y en general mucho más sensibles a las agresiones externas que las endomicorrizas.

Endomicorrizas:

Son poco específicas, lo que quiere decir que una especie puede infectar a un gran número de especies vegetales. Son mucho menos sensibles a las agresiones externas que las ectomicorrizas, sus esporas germinan con facilidad alejadas de raíces vivas y pueden crecer considerablemente sin contacto con ninguna raíz, lo que les permite localizar a éstas y pueden sobrevivir durante dilatados períodos de tiempo (meses) sobre trozos de raíz si otras condiciones no son adversas. Como su nombre indica viven en el interior de la raíz, en los espacios intercelulares y si emiten hifas al interior de las células que se subdividen formando estructuras en árbol (arbúsculo) dan origen al grupo de hongos mycorrícicos más abundante que se conoce.

Para completar un poco la descripción señalemos que hay todavía otros dos grupos de hongos que forman micorrizas, las que las forman con las Orquidáceas y las de las Ericáceas. Como curiosidad hay algunos grupos de plantas que forman tanto endo como ectomicorrizas: Salicaceae, Junglandaceae, Tilicaceae, Mirtaceae, Caesalpinaceae, Juniperus, Chamaeciparis y Quercus

Cómo se reconocen

Las endomicorrizas no se ven más que en laboratorio y a través de tinciones. En cualquier caso ya hemos dicho que en las plantas no coníferas no debe preocuparnos excesivamente.

Las ectomicorrizas en general son fáciles de ver ya que el manto es visible a simple vista sobre todo en otoño y primavera.

Las hay blancas, amarillentas, crema y ligeramente rosadas.

En casos extremos de micorrización acaban formando una masa esponjosa en el sistema radical en el que es difícil distinguir una raíz individual.

Otras consideraciones

Si bien cada especie de hongo tiene sus peculiaridades, hay una serie de precauciones comunes si queremos tener un desarrollo óptimo de nuestros arbolitos.

El primero es con el abono. Por la sensibilidad de las micorrizas, al exceso de abono deberíamos abonar siempre con un abono orgánico de calidad que al autorregularse evita este problema, que por ejemplo en el caso de los pinos es grave.

El riego. Por las mismas consideraciones, el agua de riego debe contener las menos sales minerales posibles. Además debe regarse siempre en abundancia para evitar el exceso de sales minerales.

La mayoría de los hongos formadores de micorrizas viven óptimamente en suelos bien aireados y oxigenados, por lo que nuestros suelos deberían ser muy granulosos, eliminando todas las partículas por debajo de 1,5mm. Los suelos japoneses (akadama, etc.) en general son muy finos y en nuestro clima se degradan, limitando la aireación y perjudicando seriamente la micorriza (es diferente en otros climas) En Japón, la poca aireación debida al grano fino de los suelos se compensa ampliamente por la abundancia de lluvia que arrastra oxígeno de la atmósfera y lo pone a disposición de las raíces.

Finalmente otro aspecto a tener muy en cuenta es que la oscuridad perjudica gravemente el desarrollo de las micorrizas, por lo que bajo este aspecto, de nuevo son preferibles suelos porosos y macetas planas, ya que ambas cosas favorecen la llegada de luz al sistema radicular.

Somos conscientes de que hemos introducido muchas ideas nuevas y pocas fórmulas concretas que permitan una aplicación sencilla de una micorrización optimizada. Sin embargo con un poco de experiencia, meticulosidad y teniendo en cuenta los principios anteriores en poco tiempo notareis una mejora considerable en el desarrollo y aspecto de vuestros árboles.

Micorrizas Arbusculares

Fuente: http://html.rincondelvago.com/micorrizas-arbusculares.html

Vicia

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Vicia

Vicia spp Sturm4.jpg
Vicia dumetorum y Vicia tenuifolia en Johann Georg Sturm, Deutschlands Flora in Abbildungen, 1796
Clasificación científica
Reino: Plantae
División: Magnoliophyta
Clase: Magnoliopsida
Orden: Fabales
Familia: Fabaceae
Subfamilia: Faboideae
Tribu: Fabeae
Género: Vicia
L.

Vicia es un género de 230 especies aceptadas, de las casi 800 descritas,1 de fanerógamas de la familia Fabaceae.

Descripción[editar]

Son plantas herbáceas anuales o perennes. Los tallos son delgados y ramificados y pueden estar en posición vertical, pero muchas especies tienen zarcillos con los que trepan sobre otras plantas. Las hojas son generalmente pinnadas. Los raquis terminan en un zarcillo o una punta con púas. Las flores son desde individuales hasta con unas pocas en las axilas de las hojas o en laxas inflorescencias racemosas. Las flores son hermafroditas, zigomorfa y con doble perianto. Los cinco sépalos desiguales se fusionan en forma de campana, a menudo peluda. Los cinco pétalos están dispuestos en la estructura típica de la flor en forma de mariposa. Los colores de la gama de pétalos de muchos tonos de azul o violeta hasta el rojo, amarillo o blanco. La leguminosa es aplanada y contiene entre siete y cincuenta y ocho semillas. La mayor parte de las semillas son oblongas y a menudo tienen un alargado y delgado aril.

Distribución[editar]

Género nativo de Europa, Asia y África.

Ecología[editar]

Las especies de Vicia son alimento de larvas de algunas spp. de Lepidoptera: Chionodes lugubrella (registrada en V. cracca), Phlogophora meticulosa, Gymnoscelis rufifasciata, Axylia putris, Eupithecia centaureata y dos bichos canastos del género Coleophora alimentados exclusivamente en Vicia: C. cracella y C. fuscicornis (el último come exclusivamente V. tetrasperma).

Usos[editar]

Una de las especies, Vicia faba, (el haba o habichuela), es cultivada para consumo humano, mientras que otras como Vicia sativa, Vicia ervilia, Vicia articulata, Vicia narbonensis Vicia villosa, Vicia benghalensis yVicia pannonica se cultivan como forraje y grano de legumbre para ganadería o abono verde.

Vicia ervilia, vezo amargo, es uno de los primeros cultivos domesticados en el Cercano Oriente.

Ciertas especies de vezos son susceptibles de consumo por animales rumiantes, pero no para animales monogástricos incluido humanos, debido a una toxina. Sin embargo, semilla de Vicia sativa que se parece mucho, cuando está partida a la lenteja (Lens culinaris), y se han reportado vezo deliberadamente mezclado (por exportadores y/o importadores) y vendido para consumo humano en Bangladesh, Pakistán y Egipto, tradicionales consumidores de lenteja. Esto ha resultado en prohibición de importar de esos países. (ref. Vetch Scandal)

Taxonomía[editar]

El género fue descrito por Carlos Linneo y publicado en Species Plantarum 2: 734–737. 1753. 2 La especie tipo es: Vicia sativa

Etimología

Vicia: nombre genérico que deriva del griego bíkion, bíkos, latinizado vicia, vicium = la veza o arveja (Vicia sativa L., principalmente).3

Especies seleccionadas[editar]

Lista de las especies de Vicia descritas en esta Wiki.

Nombres vernáculos[editar]

A las plantas de este género se les llama comúnmente vezos.

Referencias[editar]

Enlaces externos[editar]

Simbiosis

Liquen «Barbas de chivo».

El término simbiosis (del griego: σύν, syn, ‘con’; y βίωσις, biosis, ‘vivir’) se aplica a la interacción biológica, a la relación estrecha y persistente entre organismos de distintas especies. Los organismos involucrados en la simbiosis son denominados simbiontes.

El botánico alemán Anton de Bary, quien en 1873 (o 1879, según autores) acuñó el término para describir la estrecha relación entre organismos de diferente tipo, definió lasimbiosis como «la vida en conjunción de dos organismos disímiles, normalmente en íntima asociación, y por lo general con efectos benéficos para al menos uno de ellos».1 La definición de simbiosis se encuentra sometida a debate, y el término ha sido aplicado a un amplio rango de interacciones biológicas. Otras fuentes la definen de forma más estrecha, como aquellas relaciones persistentes en las cuales ambos organismos obtienen beneficios, en cuyo caso sería sinónimo de mutualismo.2

La simbiosis suele ser identificada con las relaciones simbióticas mutualistas, que son aquellas en las que todos los simbiontes salen beneficiados. Por analogía, ensociología, simbiosis puede referirse a sociedades y grupos basados en la colectividad y la solidaridad.

Tipos de simbiosis[editar]

La simbiosis puede clasificarse atendiendo a la relación espacial entre los organismos participantes: ectosimbiosis y endosimbiosis. En la ectosimbiosis, el simbionte vive sobre el cuerpo —en el exterior— del organismo anfitrión, incluido el interior de la superficie del recorrido digestivo o el conducto de las glándulas exocrinas. En la endosimbiosis, el simbionte vive o bien en el interior de las células del anfitrión, o bien en el espacio entre éstas.3

Las simbiosis pueden ser clasificadas según sean éstas facultativas u obligatorias, o tambièn distinguiendo si son permanentes o temporales.4

De modo similar, se puede distinguir entre simbiosis de transmisión vertical –en la que existe una transferencia directa de la infección desde los organismos anfitriones a su progenie,5 — y simbiosis de transmisión horizontal, en la que el simbionte es adquirido del medio ambiente en cada generación.6

Desde una perspectiva de los costos y los beneficios que obtienen cada uno de los participantes, las relaciones simbióticas en la naturaleza pueden clasificarse como de mutualismo, comensalismo yparasitismo. En el mutualismo ambas especies se benefician; en el comensalismo la relación es beneficiosa para una de ellas e indiferente para la otra, y en el parasitismo la relación es positiva para una, aunque perjudicial para la otra.

El continuo entre parasitismo, comensalismo y mutualismo[editar]

El criterio teórico para asignar las etiquetas de parasitismo, comensalismo o mutualismo es el efecto neto sobre la aptitud inclusiva del hospedador.7

El parasitismo está profusamente extendido en la naturaleza. En algunos casos puede ser el primer estadio de un proceso continuo que conduciría al mutualismo.

Muchas especies de artrópodos albergan endosimbiontes de transmisión hereditaria. Debido a que la persistencia de estos simbiontes hereditarios depende de modo íntimo de la supervivencia de sus hospedadores, generalmente se ha supuesto que los microorganismos que, con gran eficacia son transmitidos de padres a hijos durante generaciones de hospedadores deberían evolucionar con el tiempo hasta volverse beneficiosos para sus hospedadores. Cada vez está más claro que los simbiontes hereditarios son muy comunes en los artrópodos. Muchos de esos simbiontes son beneficiosos, pero una parte considerable de éstos son deletéreos y, más que ser beneficiosos para sus hospedadores, mantienen relaciones antagonistas con parte de ellos.

Michael E. N. Majerus, Simbiontes hereditarios causantes de efectos deletéreos en los artrópodos.8

En este estadio, el parásito debe atenuar la virulencia contra su hospedador y, entre otras adaptaciones, se desprende de una característica típica de todo organismo –su tendencia a reproducirse geométricamente– auto-regulando esta tendencia;9 paralelamente, el hospedador deberá reaccionar neutralizando los efectos deletéreos de su parásito. «En cualquier momento esas asociaciones pueden disolverse, sus miembros pueden cambiar e incluso destruirse entre sí, o simplemente perder a su simbionte».10

Este primer estadio simbiótico es el más inestable, dado que «el éxito del parasitismo –es decir el éxito del parásito [y también de la simbiosis]– radica en la acomodación y en la supervivencia. El éxito del parásito se mide no por los trastornos que causa a su hospedador sino por su capacidad para adaptarse y para integrarse al medio interno de este último»,11 Se podría llegar a estadios de integración muy elevados en los que, antes de alcanzar una relación mutualista ya se podría estar produciendo transferencia de material genético; por ello señala Margulis que en las relaciones simbióticas son de poca utilidad conceptos como «coste» o «beneficio».12

Grados de integración en los procesos simbióticos[editar]

Ivan Wallin trató de explicar cómo podrían iniciarse las relaciones simbióticas. En 1927, en su libro Symbionticism and the Origin of Species utilizó el término «prototaxis» para explicar el inicio de relaciones simbióticas; para explicar este inicio recurrió a la respuesta innata de células y, en general, de organismos ante la presencia de otros organismos. Wallis usó como ejemplos la tendencia del ratón a huir del gato, la tendencia del tiburón a tragarse al pez, la mosca a poner huevos en los tejidos sanguinolentos de un jabalí. A estas tendencias positivas o negativas las denominó «prototaxis». «La tendencia prototáctica de los heterótrofos a absorber los productos de la fotosíntesis, o bien a ingerir los propios organismos fotosintetizadores –y la resistencia de estos organismos a ser ingeridos– serían reacciones prototácticas que propician la proliferación de eucariotas fotosintéticos. Algas, líquenes, lombrices verdes, corales marrones e hidras verdes constituyen una pequeña parte del resultado de estas relaciones simbióticas».13Atendiendo a la prototaxis de Wallis, se podría decir que la tensión producida por las diferentes reacciones de los organismos ante la presencia de otros organismos –tendencia a «acercarse» y a «alejarse»– explicaría el inicio de las relaciones simbióticas.

Una vez establecida, la relación entre simbiontes podría alcanzar diferentes grados de integración:

  • El grado de menor integración sería aquel en el que los simbiontes establecen una relación de «comportamiento»: vivirían uno junto al otro y ambos habrían aprendido a beneficiarse de su mutua presencia. La fragata portuguesa y los peces pastor o las anémonas y los peces payasos son ejemplos de esos comportamientos simbióticos sutiles.
  • Otro grado que pueden alcanzar las relaciones simbióticas sería el «metabólico»: «Frecuentemente el producto metabólico, el exudado o el residuo de uno de los miembros de la asociación se convierte en alimento para el otro. Probablemente todos los animales verdes que han sido estudiados (tales como el gusano plano o platelminto Convoluta roscoffensis, o la Hydra viridis de los estanques), así como todos los líquenes, estén integrados a este nivel».14
  • Un mayor grado de integración supone aquel en el que por ejemplo las proteínas de uno de los integrantes de la simbiosis se hacen imprescindibles para el otro: «En las plantas de alubias y guisantes encontramos un excelente ejemplo de esta clase de integración. Si arrancas un trébol, una arveja o una planta de judías, verás en sus raíces unas pequeñas protuberancias rosáceas. Se trata de nódulos fijadores de nitrógeno, en cuyo interior medra determinado tipo de bacteria, los rizobios. Otrora bacterias nadadoras con forma de bastoncillo, todas ellas han acabado por convertirse en bacteroideshinchados. Estos bacteroides sobredimensionados, llenos de agujeros, ya no pueden dividirse ni crecer».14
  • El máximo grado de integración y más radical sería aquel en el que estas uniones desembocan en la transferencia de material genético y la consecuente fusión de los simbiontes, conformando a partir de ello un nuevo individuo. Material genético de uno de los simbiontes pasa a integrarse en el genoma del otro, surgiendo un individuo nuevo que integra a sus simbiontes. Este estadio es conocido como «simbiogénesis». Los casos más transcendentales de este tipo de simbiosis extrema fueron los procesos simbiogenéticos que originaron los eucariotas. La capacidad de respirar oxígeno como consecuencia de la adquisición de las mitocondrias propició el origen de los animales, y la capacidad fotosintética adquirida posteriormente con los cloroplastos originó el reino vegetal. En ambos casos, mitocondrias y cloroplastos tienen su origen en bacterias de vida libre. Los descendientes de estas bacterias aún se encuentran entre nosotros.

Los procesos simbióticos, plausiblemente, seguirían estos pasos: en un principio, un individuo entraría en contacto con otro individuo o grupo de individuos, en principio esa relación podría ser parasitaria,15 pero con el tiempo ambos individuos podrían llegar a una relación mutualista, el hospedador encontraría ventajas en las características y especialidades del hospedado. De no llegar a este punto la selección naturalno favorecería esta relación, disminuyendo paulatinamente el número de estos individuos en el conjunto de la población; por el contrario, una relación fructífera se vería favorecida por la selección natural y los individuos implicados proliferarían.

La simbiosis desde la óptica evolutiva podría considerarse como un proceso en el que los simbiontes van estrechando su relación. Dependiendo de las características de la simbiosis y de los simbiontes que la integran, esta relación podría alcanzar su máximo grado de integración: la simbiogénesis.

Ejemplos de simbiosis en la naturaleza[editar]

Muchos corales, así como otros grupos de cnidarios tales como Aiptasia (un género de anémonas de mar), forman una relación simbiótica con una clase de algas, zooxantelas, del género Symbiodinium, undinoflagelado.16 Aiptasia, una plaga conocida entre los aficionados de acuarios de coral, sirven como un valioso organismo modelo en el estudio de la simbiosis cnidarios-algas. Típicamente, cada pólipo alberga una especie de alga. A través de la fotosíntesis, estos proporcionan energía al coral, y ayudan en la calcificación.17 Hasta un 30% del tejido de un pólipo puede ser material vegetal.16
Muchos organismos presentan asociaciones simbióticas con bacterias que realizan quimiosíntesis, siendo los primeros en descubrirse en los años 1980 los gusanos tubícolas gigantes de las fuentes hidrotermales del océano profundo.

Importancia de la simbiosis en la naturaleza[editar]

La simbiosis, el sistema en el cual miembros de especies diferentes viven en contacto físico, es un concepto arcano, un término biológico especializado que nos sorprende. Esto se debe a lo poco conscientes que somos de su abundancia. No son sólo nuestras pestañas e intestinos los que están abarrotados de simbiontes animales y bacterianos; si uno mira en su jardín o en el parque del vecindario los simbiontes quizá no sean obvios pero están omnipresentes. El trébol y la vicia, dos hierbas comunes, tienen bolitas en sus raíces. Son bacterias fijadoras de nitrógeno esenciales para su sano crecimiento en suelos pobres en este elemento. Tomemos después los árboles, el arce, el roble y el nogal americano; entretejidos en sus raíces hay del orden de trescientos hongos simbiontes diferentes: las micorrizas que nosotros podemos observar en forma de setas. O contemplemos un perro, normalmente incapaz de percatarse de los gusanos simbióticos que viven en sus intestinos.

Lynn Margulis, Planeta simbiótico.18

Un ejemplo de simbiosis mutua entre un pez payaso que nada entre lostentáculos de Anémona. Ese pezprotege su territorio de otros peces comedores de la anémona y a cambio los tentáculos de la anémona le protegen de otros depredadores.19

Un ejemplo típico de «simbiosis de comportamiento» es la relación entre la anémona de mar y el cangrejo ermitaño: el cangrejo «ofrece» desplazamiento a la anémona y ésta le ofrece protección con sus tentáculos venenosos. Otro ejemplo es el del gobio de Luther, un pez, y una gamba ciega. La gamba excava una madriguera con sus fuertes patas y permite que el pez la ocupe también. A cambio, éste actúa como lazarillo, guiando a la gamba en la búsqueda de alimento. La gamba toca con sus antenas la cola del pez y éste la mueve cuando detecta algún peligro: en ese caso, los dos se retiran hacia la madriguera. También es importante la micorriza como asociación simbiótica.

Diferentes grados de integración simbiótica lo representan las termitas y las comunidades de bacterias alojadas en su aparato digestivo y que les permite digerir la madera. En diversas especies, el grado de integración genética es también diferente. Los rumiantes, igualmente, cuentan con comunidades de microorganismos que les permite digerir la celulosa de las gramíneas. Nosotros, la especie humana, estamos constituidos por numerosas comunidades de bacterias; el 10% de nuestro peso en seco corresponde a esos microorganismos que mantienen diferentes relaciones simbióticas con nosotros.20 También, 250 de nuestros genes corresponde a material genético procedente de bacterias.21

Simbiosis y novedad biológica[editar]

Existe novedad biológica cuando un individuo adquiere nuevas características que a su vez son heredadas por sus descendientes.

La adaptación mutua de los simbiontes supone una transformación de ambos que altera sus características y pueden observarse estables pasadas generaciones. Aquellas en las que pueda probarse que son hereditarias deberán considerarse novedades biológicas.22

También, los procesos simbióticos serían fuente directa de novedad biológica en aquellos casos en los que se produce transferencia genética; los genes o conjuntos de genes se transmiten horizontalmenteentre simbiontes dotándoles de nuevas características que serían hereditarias. La simbiogénesis sería la fuente de novedad biológica más radical mediante esa transferencia horizontal de genes, resultando de ella un nuevo individuo con los simbiontes formando parte de la nueva individualidad.

Nos es imposible asistir al proceso que siguen las relaciones simbióticas en la naturaleza, son procesos que podrían abarcar decenas de miles de años. Kwang Jeon, del Departamento de Zoología de la Universidad de Tennessee (Estados Unidos) pudo, fortuitamente, reproducir, en parte, uno de estos procesos.

En el transcurso de un experimento con amebas observó cómo en uno de los lotes las amebas iban enfermando y muriendo. Observadas bajo el microscopio pudo observar que estaban infectadas por bacterias en forma de bacilo. Una pequeña proporción logró sobrevivir, eran amebas frágiles, muy sensibles a los cambios ambientales. Durante cinco años, Jeon, cuidó a estas amebas infectadas logrando que una proporción de ellas sobreviviera y se reprodujera. Pasados diez años las amebas infectadas vivían y se reproducían con total normalidad. En este punto, mediante diversos experimentos pudo observar que las amebas ya no lograban sobrevivir sin sus bacterias. En el proceso, la comunidad de bacterias en cada ameba, que en un principio se había contabilizado en unas 100.000, se había auto regulado y descendido a 40.000 y «las amebas de Jeon morían por la acción de la penicilina, que se adhería a la pared celular de las bacterias que aquellas tenían en su interior y destruían la población interdependiente que es la célula. El pacto entre las bacterias y las amebas ha llegado a ser tan íntimo y fuerte que la muerte de uno de los miembros de la alianza significa la muerte de ambos».23

Este trabajo de laboratorio podría considerarse demostrativo de que la simbiosis genera novedad biológica. Otro trabajo de laboratorio, en este caso el de Theodore Dobzhansky con Drosophila (mosca de la fruta) sometió a dos grupos de Drosophila a ambientes diferentes. Tras dos años de reproducirse intensamente, estando sometidas a esos diferentes ambientales, se propició un diferencial en el número de sus simbiontes bacterianos de un grupo a otro. El resultado mostró que la fertilidad inter-grupos disminuyó. Los individuos eran plenamente fértiles con individuos de su mismo grupo, pero la fertilidad disminuyó entre individuos de diferente grupo. Sostiene Margulis, que tal disminución de la fertilidad expresa el inicio de aislamiento genético y, por ende, un inicio de especiación.24

El paso de procariotas a eucariotas ha significado uno de los más importantes hitos en la evolución biológica. La eclosión de los eucariotas, con la nueva complejidad adquirida, posibilitó su evolución hacia muy diversas y complejas formas que hoy constituyen cuatro de los cinco reinos en los que se clasifica la vida: protistas, hongos, animales y plantas son eucariotas (el reino no incluido lo componen las bacterias, origen de las eucariotas). Este paso no habría sido posible de no haber entrado en relación simbiótica diferentes bacterias. Margulis describe el origen de las eucariotas mediante sucesivas relaciones simbióticas entre diferentes bacterias que desembocaron en la más extrema relación simbiótica: la simbiogénesis.

Simbiogénesis[editar]

Los casos de simbiogénesis más impactantes en la evolución, y más documentados, son aquellos que describen el origen de las células eucariotas. De no haberse producido ese hito en la evolución no existiríamos ni los protistas, ni los hongos, ni los animales, ni las plantas; probablemente la vida hoy se limitaría a un conglomerado de bacterias.

En 1883, el biólogo alemán Andreas Schimper propuso que la capacidad fotosintética de las células vegetales podía proceder de cianobacterias aún presentes en la naturaleza y con iguales capacidades. A principios del siglo XX la escuela rusa (fue Konstantin Merezhkousky quien acuño el término Simbiogénesis) y posteriormente el biólogo francés Paul Portier y el norteamericano Ivan Wallin propusieron que el origen de las eucariotas se encontraba en procesos simbióticos. Margulis, rescatando estos trabajos olvidados y minusvalorados describió este paso mediante una sucesión de estos procesos simbióticos. Aunque el primer paso (la adquisición de espiroquetas como responsables de la motilidad de estas células) aún hoy es discutido, logró demostrar que las mitocondrias (responsables de su capacidad aeróbica y origen del reino animal) y los cloroplastos (origen de la capacidad fotosintética y del reino vegetal) procedían de bacterias de vida libre implicadas en procesos simbióticos.

Hipótesis simbiogenética[editar]

Sin embargo, Margulis fue más allá del proceso de aparición de las células eucariotas y también postuló hipótesis más controvertidas.

Lynn Margulis, después de formular en 1967 la teoría de la endosimbiosis seriada en la que se describe el origen de los eucariotas mediante sucesivos procesos simbiogenéticos, una vez demostrada la acción de la simbiogénesis en este origen,25 defiende que esos procesos son generalizados en la naturaleza, siendo la impulsora de la Teoría simbiogenética que destaca el papel de la simbiogénesis en la evolución, considerando a los procesos simbigenéticos la principal fuente de novedad biológica: «La simbiosis, la unión de distintos organismos para formar nuevos colectivos, ha resultado ser la más importante fuerza de cambio sobre la Tierra».26

Para defender su hipótesis Margulis indicó que desde finales del siglo XIX para la escuela rusa (Konstantín Merezhkovski, Andrey Faminstyn y Borís Kozo-Polianski) «la simbiogénesis era considerada como crucial para la generación de novedad biológica. La bibliografía rusa, interpretada por el historiador de la ciencia Liya N. Khakhina, no estuvo disponible en inglés hasta el año 1922. Fueron necesarias dos generaciones de académicos para resumir la gran bibliografía de los botánicos rusos. Parece hoy como si esta bibliografía fuera ignorada por esta misma razón. La literatura antigua escrita por botánicos rusos carece de atractivo para el mercado anglófono».27

La presencia de 250 genes en nuestro ADN, genes en los que se puede identificar su origen bacteriano, podrían ser los vestigios de recientes procesos simbióticos que culminaron en transferencia genética y, consecuentemente, significaría novedad biológica. Igualmente, las múltiples comunidades de microorganismos que nos constituyen, podrían desembocar en futuros procesos simbiogenéticos, pasando, la información genética de estos microorganismos a formar parte de nuestro genoma.28

Entre las numerosas citas de Margulis sobre su hipótesis destacan:

Los seres vivos desafían a una definición precisa. Luchan, se alimentan, danzan, se aparean y mueren. En la base de la creatividad de todas las formas de vida familiares de gran tamaño, la simbiosis genera novedad. Reúne diferentes formas de vida, siempre por alguna razón. Con frecuencia, el hambre une al depredador con la presa, o a la boca con la bacteria fotosintética o la víctima algal. La simbiogénesis reúne a individuos diferentes para crear entidades más grandes y complejas. Las formas de vida simbiogenéticas serían incluso más improbables que sus inverosímiles «progenitores». Los «individuos» permanentemente se fusionan y regulan su reproducción. Generan nuevas poblaciones que se convierten en individuos simbióticos multiunitarios nuevos, los cuales se convierten en «nuevos individuos» en niveles más amplios e inclusivos de integración. La simbiosis no es un fenómeno marginal o raro. Es natural y común. Habitamos un mundo simbiótico.

Lynn Margulis, Planeta simbiótico.29

La fuerza creativa de la simbiogénesis produjo células eucariotas a partir de bacterias. Por consiguiente, todos los organismos superiores —protoctistas, hongos, animales y plantas— se originaron simbiogenéticamente. Sin embargo, la creación de novedad por medio de la simbiosis no acabó con la evolución de las primeras células nucleadas, sino que la simbiosis sigue presente por doquier. Son numerosos los ejemplos de evolución por simbiosis que asombran por su belleza.

Margulis, Sagan, Captando genomas.30

Otro ejemplo de investigación reciente sobre simbiosis indica que la transición de las algas verdes a las plantas terrestres se hizo a partir de la unión de genomas (material genético) de un hongo con algún ancestro de alga verde. Los líquenes son productos de simbiosis muy bien conocidos. Todos ellos son hongos en simbiosis con cianobacterias u hongos en simbiosis con algas verdes. Los dos tipos de vida —foto-sintética y heterótrofa— se entremezclan para formar un nuevo organismo con aspecto de planta que puede alcanzar gran longevidad: el liquen.

Lynn Margulis, Dorion Sagan, Microcosmos.31

Los científicos han descubierto que las bacterias, además de ser las unidades básicas estructurales de la vida, también se encuentran en todos los demás seres que existen en la Tierra, para los que son indispensables. Sin ellas, no tendríamos aire para respirar, nuestro alimento carecería de nitrógeno y no habría suelos donde cultivar nuestras cosechas. Sin los microorganismos, los procesos esenciales para la vida se pararían lentamente y la Tierra sería tan estéril como Venus y Marte. Los microorganismos no han quedado rezagados en la escala evolutiva; al contrario, nos rodean por todas partes y forman parte de nosotros. Además, el nuevo conocimiento de la biología altera la visión que muestra la evolución como una competición continuada y sanguinaria entre individuos y especies. La vida no conquistó el planeta mediante combates, sino gracias a la cooperación. Las formas de vida se multiplicaron y se hicieron más complejas asociándose a otras, no matándolas.

Lynn Margulis, Una revolución en la evolución.32

Todo ser vivo debe ser contemplado como un microcosmos, un pequeño universo formado por una multitud de organismos inconcebiblemente diminutos, con capacidad para propagarse ellos mismos, tan numerosos como las estrellas en el cielo».33

Margulis postulaba en este ámbito, que se acepta actualmente que las relaciones entre organismos se corresponde con un juego de suma cero en el que uno gana a costa de lo que pierde el otro. La metáfora de las cuñas descrita por Darwin, para describir esta relación entre organismos, ejemplifica ese modelo: la naturaleza es representada por una superficie limitada completamente ocupada por cuñas insertadas en ella. Al golpear sobre una de las cuñas y lograr que ésta se inserte más, otra cuña sale desplazada hacia el exterior. La simbiosis contradice estos modelos. No se asimila a un juego de suma cero en el que uno gana y otro pierde, en el caso de la simbiosis ambos ganan;34 y tampoco estas relaciones tienen necesariamente que prosperar a costa de otros individuos (en el caso de las eucariotas con la adquisición de la mitocondrias capaces de metabolizar el oxígeno no prosperaron a costa del resto de las bacterias, por ejemplo, a costa de las bacterias metabilizadoras de azufre. El número de bacterias siguió prosperando a pesar o favorecidas por la gran expansión de las eucariotas), las relaciones simbióticas son relaciones sinérgicas en las que los individuos que aprenden a convivir mutuamente se benefician de un efecto multiplicador.35

El liquen, según Margulis, sería otro ejemplo bien establecido de simbiogénesis. Según postula, sus características permiten que se reconozca perfectamente su origen simbiogenético: los respectivos tamaños de lo que fueron sus simbiontes no son excesivamente discrepantes y observado al microscopio pueden reconocerse a estos simbiontes que intervinieron en la fusión.

Los líquenes nos proporcionan un ejemplo característico de simbiogénesis. Es más, el individuo liquen es algo diferente de sus dos componentes. No es ni un alga verde o una cianobacteria, ni un hongo. Es un liquen. Los líquenes, novedades evolutivas surgidas por medio de la adquisición de genomas de alga o de cianobacteria, tomaron su propio camino y exhiben características distintas a las de sus antepasados. Aunque estudiados tradicionalmente dentro de la botánica, los líquenes han sido fundamentales para los conceptos de simbiosis y simbiogénesis en el pensamiento evolutivo, a pesar de lo cual su naturaleza simbiótica ha hecho que se los considerara como fenómenos evolutivos marginales. Tal vez hayan sido aceptados como un ejemplo del poder de la simbiogénesis para generar novedad evolutiva, debido únicamente a que ambos asociados son del mismo tamaño. Tanto las algas como los hongos pueden observarse con facilidad, simplemente con la ayuda de un microscopio de pocos aumentos, de modo que no es posible estudiar las unas sin estudiar simultáneamente los otros. En cambio, en algunos animales verdes (como en el caso de la especie de lombriz plana Convoluta roscoffensis) los respectivos tamaños de los componentes difieren enormemente. La lombriz mide centímetros, mientras que los diminutos organismos fotosintéticos —las algas— son microscópicos. Tales discrepancias de tamaño hacen que, tanto la simbiosis como la correspondiente simbiogénesis, resulten menos evidentes.

Lynn Margulis, Dorion Sagan, Captando genomas.36

Sin embargo los líquenes no presentan un proceso de intercambio genético entre ellos (una simbiogénesis); por lo que este ejemplo sería solo un simple caso de simbiosis.

Críticas a la hipótesis simbiogenética[editar]

No obstante, desde el la comunidad científica, la cual actualmente acepta la teoría de la Síntesis evolutiva moderna. según el cual los errores en la replicación del ADN son la principal causa de novedad biológica, estos casos de simbiogénesis se consideran como casos esporádicos y no significativos.37 Aunque es difícil encontrar publicadas críticas a la propuesta simbiogenética de Lynn Margulis, ésta es rechazada por numerosos especialistas en el campo de la evolución que al día de hoy consideran satisfactoria la actual teoría de la Síntesis evolutiva moderna.

Véase también[editar]

Referencias[editar]

  1. Volver arriba de Bary, H.A. Die Erscheinung der Symbiose (Karl J. Trubner, Strasburg, 1879) citado en inglés en Relman, D.A. “Till death do us part”: coming to terms with symbiotic relationships. Nature Reviews Microbiology 6, 721-724 (2008)
  2. Volver arriba Douglas, Angela E. (2010). The symbiotic habit (en inglés). New Jersey: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-11341-8.
  3. Volver arriba Starr, M. P. (1975). «A generalized scheme for classifying organismic associations» (en inglés). Symposia of the Society for Experimental Biology 29:  pp. 1-20.
  4. Volver arriba Matsuda, Hiroyuki; Shimada, Masakazu (1993). «Cost-benefit model for the evolution of symbiosis». En Kawanabe, Hiroya; Cohen, Joel E.; Iwasaki, Keiji. Mutualism and community organization (en inglés). Oxford; New York; Tokyo: Oxford University Press. pp. 228–238.
  5. Volver arriba Yamamura, Norio (1993). «Vertical transmission and evolution of mutualism from parasitism» (en inglés).Theoretical Population Biology 44:  pp. 95-109.
  6. Volver arriba Bright, Monika; Bulgheresi, Silvia (2010). «A complex journey: transmission of microbial symbionts» (en inglés).Nature Microbiology Reviews 8:  pp. 218-230.
  7. Volver arriba Ewald, Paul W. (1987). «Transmission modes and evolution of the parasitism-mutualism continuum» (en inglés).Annals of the New York Academy of Sciences 503:  pp. 295-306.
  8. Volver arriba Boletín de la S.E.A.. n° 26, 1999 : 777-806.
  9. Volver arriba Más adelante se hace referencia a la autorregulación observada por Kwang Jeon en uno de sus trabajos de laboratorio donde bacterias parásitas en amebas reducen su población de 100.000 a 40.000 transcurridos varios años de relación simbiótica. Véase Jeon, K. W. (1972). «Development of cellular dependence in infective organisms: Microsurgical studies in amoebas» (en inglés). Science 176:  pp. 1122-1123.
  10. Volver arriba «Los resultados de la interacción de organismos vivos muy distintos no son plenamente predecibles», Margulis (2003a), p. 132.
  11. Volver arriba «Desde el punto de vista inmunológico, el parasitismo puede considerarse un éxito si el parásito se integra en el hospedador de manera que no se lo considere exógeno». Sánchez Acedo, 2000, pp.58-59.
  12. Volver arriba Margulis (2003a), p.132.
  13. Volver arriba Margulis, Sagan, 2003, p. 141.
  14. Saltar a:a b Margulis, Sagan, 2003, p. 144.
  15. Volver arriba

    El parasitismo es una de las modalidades de asociación de los seres vivos, es decir de simbiosis, como mecanismo básico por el cual se crearon y diferenciaron los eucariotas. Como dice Poulin (1996), los parásitos representan una historia de vida fascinante teniendo en cuenta por una parte su tremenda variabilidad, su tamaño desde organismos microscópicos hasta macroscópicos, su localización, el desarrollo en órganos diversos, las múltiples formas de reproducción y las variadas migraciones intra y extraorgánicas, a las que se ven sometidos con el único fin de mantener la especie. Esta variabilidad es el resultado de una adaptación genotípica y fenotípica.

    Poulin, R. The evolution of life history strategies in Parasitic Animals. Advances in Parasitology, 37: 107-134. 1996. En Sánchez Acedo (2000)
  16. Saltar a:a b Murphy, Richard C. (2002). Coral Reefs: Cities Under The Seas (en inglés). The Darwin Press, Inc. ISBN 0-87850-138-X.
  17. Volver arriba Madl, P. and Yip, M. (2000). «Field Excursion to Milne Bay Province – Papua New Guinea». Consultado el 31 de marzo de 2006.
  18. Volver arriba P. 15-16.
  19. Volver arriba Lee, 2003
  20. Volver arriba

    De igual manera, las vacas no pueden digerir la celulosa de la hierba, ni las termitas la que procede de la madera, sin las comunidades microbianas que se alojan en el aparato digestivo, tanto de los rumiantes como de las termitas. Un diez por ciento, como mínimo, del peso seco de nuestro cuerpo corresponde a bacterias, algunas de las cuales son esenciales para nuestra vida, a pesar de que no sean parte congénita de nuestro organismo.

    Margulis, Sagan, 1995, p. 53.
  21. Volver arriba Margulis, Sagan, 2003, p.117.
  22. Volver arriba

    El análisis del parasitismo nos induce a pensar que éste nació probablemente de forma diferente en los distintos grupos conocidos actualmente aunque en todos los casos se trata de una asociación que se ha desarrollado gracias a la adaptación que se ha producido entre los dos asociados, el parásito por un lado y el hospedador por otro logrando un equilibrio en dicha relación.

    Sánchez Acedo, 2000, p. 60.
  23. Volver arriba Margulis, Sagan, 1995, p. 139.
  24. Volver arriba

    El aislamiento reproductivo constituye, por supuesto, uno de los elementos clave de la especiación. El concepto de que el aislamiento reproductivo —y por consiguiente la especiación incipiente— pueda ser inducido por la presencia de simbiontes microbianos no es nuevo en la bibliografía biológica. La idea fue bien argumentada por Theodore Dobzhansky y sus colegas, que se dedicaron al estudio de la Drosophila en poblaciones en cautiverio. Aparearon moscas de la fruta que habían sido sometidas a diferentes temperaturas (frío y calor) durante un par de años. Los apareamientos anteriores habían sido plenamente fértiles, pero al aparear luego a moscas criadas en el frío con otras criadas en el calor, los resultados fueron menos fértiles. La causa probable de esta merma en la fertilidad era la presencia de micoplasmas (bacterias sin paredes celulares) en las condiciones de frío, así como la pérdida de este invasor de tejidos a temperaturas superiores en las poblaciones incubadas con calor. Nardon, Heddi y muchos otros autores han documentado esta misma observación: si macho y hembra de la misma especie llevan en sus tejidos las mismas bacterias, su apareamiento produce descendencia fértil normal, los problemas comienzan cuando un miembro de la pareja las lleva y el otro no. Dobzhansky y los demás, aun estando en lo cierto, nunca fueron suficientemente explícitos. Tomaron nota de la presencia y la ausencia de la bacteria, así como de sus efectos sobre la fertilidad, pero nunca llegaron a elevar esta observación a la categoría de mecanismo general de promoción de la especiación. Cuando los micoplasmas o las proteobacterias eran adquiridos por uno de los dos géneros de insectos, impidiendo la fertilidad normal a menos que el otro insecto incorporara también el nuevo microbio, las consecuencias eran el «aislamiento reproductivo» y la especiación.

    Margulis, Sagan, 2003, p. 137.
  25. Volver arriba

    Hoy en día existen pruebas concluyentes a favor de la teoría de que la célula eucariota moderna evolucionó en etapas mediante la incorporación estable de las bacterias. Diferentes aportaciones justifican el origen de los croroplastos y las mitocondrias a partir de éstas.

    Isabel Esteve, Discurso de presentación de Lynn Margulis en el acto de investidura doctora honoris causa UAB.
  26. Volver arriba Margulis, Dorion, 1995, p. 52.
  27. Volver arriba Margulis, Sagan, 2003, p. 142.
  28. Volver arriba

    Un diez por ciento, como mínimo, del peso seco de nuestro cuerpo corresponde a bacterias, algunas de las cuales son esenciales para nuestra vida, a pesar de que no sean parte congénita de nuestro organismo. Esa coexistencia no es un mero capricho de la naturaleza, sino que constituye la misma esencia de la evolución. Si dejásemos proseguir la evolución durante algunos millones de años más, esos microorganismos que producen vitamina B12 en nuestro intestino podrían llegar a formar parte de nuestras propias células. Un agregado de células especializadas puede convertirse en un órgano.

    Margulis, Sagan, 1997, pp. 53-54.
  29. Volver arriba Margulis, 2002, p. 18.
  30. Volver arriba Margulis, Sagan, 2003, p.90.
  31. Volver arriba Margulis, Sagan, 1995, p. 26
  32. Volver arriba Margulis 2003, p. 110.
  33. Volver arriba Margulis, Sagan, 1995, p. 52.
  34. Volver arriba

    La vida en la Tierra no es de ninguna manera un juego en el cual algunos organismos ganan y otros pierden. Es lo que en el campo matemático de la teoría del juego se conoce como un juego «de suma no cero».

    Margulis, Sagan, 1995, p. 140.
  35. Volver arriba

    Con el tiempo, estas poblaciones de bacterias que habían evolucionado conjuntamente [primeras eucariotas] se convirtieron en comunidades de microorganismos con una interdependencia tan arraigada que llegaron a ser, a efectos prácticos, organismos individuales estables (protistas). La vida había dado otro paso más hacia adelante, hacia el sinergismo de la simbiosis, dejando atrás el entramado de la libre transferencia genética. Se mezclaron organismos separados, creando nuevas unidades que eran superiores a la suma de sus componentes. Margulis, Sagan, 1995, p. 135.

  36. Volver arriba Margulis, Sagan, 2003, p. 38.
  37. Volver arriba

    Pero estas excepciones funcionan más como «confirmadoras de la regla» que como invalidadoras. Los casos más extendidos, incluido el origen de orgánulos celulares por endosimbiosis, representan episodios «congelados» de la historia, no la construcción activa y actual de individuos evolutivos por amalgamamiento de líneas genealógicas separadas.

    Goul, 2004, p.714.

Bibliografía[editar]

  • Margulis, Lynn; Dorion Sagan (1995). Microcosmos: Cuatro mil millones de años de evolución desde nuestros ancestros microbianos. Lewis Thomas, Ricard Guerrero (trad.) (2ª ed. edición). Tusquets Editores. pp. 317 páginas. ISBN 9788472238428. Texto « URL

» ignorado (ayuda);

  • Margulis, Lynn (2002). Planeta Simbiótico. Un nuevo punto de vista sobre la evolución. Victoria Laporta Gonzalo (trad.). Madrid: Editorial Debate. Texto « URL

» ignorado (ayuda)

  • Margulis, Lynn; Dorion Sagan (2003). Captando Genomas. Una teoría sobre el origen de las especies. Ernst Mayr (prólogo). David Sempau (trad.) (1ª edición). Barcelona: Editorial Kairós. ISBN 84-7245-551-3.Texto « URL

» ignorado (ayuda);

Enlaces externos[editar]

Parasitismo o parásito

Parasitismo de puesta. El parásito emplaza sus huevos en el nido del hospedador.

El parasitismo es un tipo de simbiosis y tiene una estrecha relación en la cual uno de los participantes, (el parásito) depende del otro (el hospedero u hospedador) y obtiene algún beneficio; lo cual implica daño para el hospedero. El parasitismo puede ser considerado un caso particular de depredación.

Descripción[editar]

Mosquito, un parásito hematófago, infestado a su vez por ácarosparásitos.

El parasitismo es un proceso por el cual una especie amplía su capacidad de supervivencia utilizando a otras especies para que cubran sus necesidades básicas y vitales, que no tienen por que referirse necesariamente a cuestiones nutricionales, y pueden cubrir funciones como la dispersión de propágulos o ventajas para la reproducción de la especie parásita, etc.

Casi todos los animales poseen algunas especies parásitas. Algunos bastante inesperados. Por ejemplo además de los grupos más conocidos de parásitos (monogéneos,digéneos, cestodos, nematodos, hirudíneos, copépodos) entre los parásitos pueden incluirse algunas especies de percebes, almejas, turbelarios, hidrozoos, aves como elcuclillo e incluso algunos tiburones.

En el proceso de parasitismo, la especie que lleva a cabo el proceso se denomina parásito y la especie parasitada se llama hospedador, hospedante, o huésped.

Los parásitos que viven dentro del huésped u organismo hospedador se llaman endoparásitos y aquéllos que viven fuera, reciben el nombre de ectoparásitos. Un parásito que mata al organismo donde se hospeda es llamado parasitoide. Algunos parásitos son parásitos sociales, obteniendo ventaja de interacciones con miembros de una especie social, como son los áfidos, lashormigas o las termitas.

El parasitismo puede darse a lo largo de todas las fases de la vida de un organismo o sólo en períodos concretos de su vida. Una vez que el proceso supone una ventaja apreciable para la especie parásita, queda establecido mediante selección natural y suele ser un proceso irreversible que desemboca a lo largo de las generaciones en profundas transformaciones fisiológicas y morfológicas de tal especie.

Como todo parásito sigue siendo un organismo, puede verse convertido a su vez en hospedador de una tercera especie. Al parásito que parasita a otro parásito se le suele denominar hiperparásito, un ejempo de ello son los virus satélites, que requieren a otros virus para reproduccirse. Razones de productividad ecológica limitan el número de niveles de parasitismo a unos pocos.

Interacción simbiótica de hormigascon áfidos parásitos sobre capullos deadelfa.

Procesos de infección parasitarias[editar]

Muchos endoparásitos obtienen beneficio de los organismos huéspedes mediante mecanismos pasivos, como por ejemplo el nematodo, Ascaris lumbricoides un endoparásito que vive en el intestino de los seres humanos. Ascaris lumbricoides produce un gran número de huevos, que son transportados desde el tramo digestivo hasta el medio externo, dependiendo de los humanos el ser ingeridos en lugares que no tengan una buena salubridad.

Los ectoparásitos (parásitos externos), a menudo tienen elaborados mecanismos y estrategias para encontrar organismos hospedadores. Algunas sanguijuelas acuáticas, por ejemplo, localizan organismos con sensores de movimiento y confirman su identidad registrando las sustancias químicas antes de fijarse a la piel.

Interacciones entre parásitos y sus hospedadores[editar]

Coevolución y coespeciación[editar]

Otra característica del parasitismo es que si bien el parásito debe adaptarse a la respuesta inmunitaria y, en general, a la vida parasitaria, el hospedador también debe hacerlo. Esto es debido a que la población parásita ejerce una presión selectiva en éste, de modo que huésped y parásito coevolucionan paralelamente a consecuencia del parasitismo. Esto explica, por ejemplo, que el gen de la anemia falciforme sea muy frecuente en zonas endémicas de malaria.

La estrecha correspondencia entre las evoluciones de parásitos y huéspedes tiene mucho que ver con la especificidad del parasitismo. Los parásitos son generalmente muy selectivos con respecto a sus hospedadores, llegando en un elevado porcentaje de casos a ser exclusivos de una especie. De hecho, no hay apenas especie de planta o animal de cierto tamaño, o incluso microscópica, que no cuente con algún parásito propio y no compartido. Esto, junto con el hecho de que algunos parásitos también puedan ser hospedadores de otros parásitos, hace que la proporción de parásitos en la biota global sea notablemente alta.

Muchos parásitos, particularmente los microorganismos, se han adaptado evolutivamente a especies huéspedes en concreto; en tales interacciones las dos especies han evolucionado cada una por su lado dentro de una relación relativamente estable, que no mata al huésped de manera rápida -lo que también sería perjudicial para el parásito-. La mayor parte de los patógenos están destinados a convertirse evolutivamente en parásitos.

En algunos casos, la relación del huésped con su parásito puede ser más estrecha, e incluso llegar a formarse una coespeciación entre ellos. Existe un ejemplo particularmente notable de coespeciación entre unSpumavirus, llamado virus espumoso de los simios (SFV), y sus huéspedes primates. En un estudio, se compararon las filogenias de las polimerasa del SFV con las de la subunidad II de la citocromo oxidasamitocondrial de primates africanos y asiáticos.1 Sorprendentemente, los árboles filogenéticos fueron muy congruentes en orden de ramificación y la divergencia. Por lo tanto, el virus espumoso del simio puede haber coespeciado con primates del Viejo Mundo por lo menos unos 30 millones de años atrás. Es así como, la filogenia (historia evolutiva) de los parásitos nos ayuda a explicar la de sus huéspedes.

Otro ejemplo de coespeciación, está relacionado con una disputa antigua acerca de si el parentesco de los flamencos, orden Phoenicopteriformes es mayor con las cigüeñas (orden Ciconiiformes) o con los patos (orden Anseriformes). Se encuentran parásitos comunes entre pelícanos y gansos como el piojo llamado Anaticola phoenicopteri (literalmente Anaticola significa “que habita sobre los patos”; y phoenicopteriquiere decir “de los flamencos”), lo que viene a responder al interrogante, ya que esto indica que los flamencos comparten un género de parásitos de piojos, (generalmente muy específicos para su hospedador) con los patos y los gansos, pero no con las cigüeñas. Es una prueba de una relación filogenética más íntima con las Anseriformes.

Defensas contra los parásitos[editar]

Es muy común que los organismos huéspedes también hayan desarrollado mecanismos de defensa. Las plantas a menudo producen toxinas, por ejemplo, que desalientan a los hongos parásitos, a bacterias, así como también a los herbívoros. El sistema inmunitario de los vertebrados puede ser objetivo de la mayoría de los parásitos a través del contacto con fluidos corporales.

Referente a medicamentos contra los parásitos, estos son denominados antiparasitarios.

Inmunoevasión[editar]

Una de las características comunes del parasitismo es que conlleva un intercambio de sustancias, que provocan en el hospedador una respuesta inmunitaria. De esta manera, el parásito debe vencer la acción del sistema inmunitario del hospedador para tener éxito. Así, las interacciones antígenoanticuerpo son más complicadas cuanto mayor sea la complejidad de los antígenos. Las células eucariotas poseen una gran cantidad de antígenos si las comparamos con las de bacterias o las de los virus.

Un recurso de inmunoevasión para el parásito es el de formar antígenos que se parezcan a los del huésped (mimetismo molecular). Otro, es el de adherir antígenos del hospedador a la superficie externa del cuerpo del parásito (enmascaramiento antigénico); otro, es el recurso de ir variando constantemente y rápidamente sus proteínas de superficie (variación antigénica) de forma que los anticuerpos producidos por el huésped no lo puedan reconocer; el resultado es que el hospedador invadido no reconoce al parásito como invasor o la respuesta que éste produce no es totalmente efectiva.

Pérdida de genes y funciones por evolución[editar]

Chinche (Cimex lectularius).

En los grupos que evolucionan en el parasitismo es común que se produzca una fuerte simplificación o reducción orgánica, a veces tan drástica que hace sus afinidades irreconocibles. Existen numerosos ejemplos en la naturaleza de evolución de los parásitos que conlleva la perdida de genes, características y/o funciones imprescindibles para sobrevivir fuera del huésped, convirtiéndose en parásitos obligados. Entre estos ejemplos destacan.

  • Las bacterias Clamidias (Chlamydiae), un filo de bacterias cuyos miembros son endosimbiontes o patógenos intracelulares obligados.2
  • Especies Protistas sin mitocondrias, los cuales carecen de ellas por una pérdida secundaria, o una degeneración de las mismas, para adaptarse a un modo de vida parásito, intracelular o anaerobio.3
  • Se piensa por ejemplo que los mixosporidios, considerados tradicionalmente protistas parásitos, son en realidad formas muy reducidas de animales emparentados con los corales; los cuales perdieron supluricelularidad a causa de su parasitismo.
  • Un ejemplo menos exagerado lo ofrece la pérdida de las alas en moscas parásitas del ganado, pérdida que representa una fase inicial de la misma trayectoria evolutiva que hizo derivar a las pulgas (ordenSiphonaptera) precisamente de ciertas moscas (orden Diptera).

Clasificación[editar]

  • Los microparásitos son pequeños y extremadamente numerosos, se multiplican dentro del huésped y en muchos casos lo hacen dentro de las células del huésped, por lo tanto se relacionan con el metabolismo y provocan reacciones por parte de los anticuerpos.
  • Los macroparásitos crecen, y en algunos casos se multiplican dentro del huésped. En otros casos producen fases infecciosas que salen fuera del huésped, para afectar a otros. Viven sobre (los piojos, por ejemplo) o dentro del cuerpo (las lombrices intestinales, por ejemplo) o en las cavidades del hospedero y, por lo general, se puede estimar el número de macroparásitos existente en el organismo afectado.

El parasitismo implica una relación trófica con su huésped (obtención de nutrientes) pero también puede implicar otras relaciones como lo es la de protección por parte de este último.

Tipos de parásitos[editar]

Existen formas parásitas en muchos grupos biológicos. Entre estos están:

Atendiendo al lugar ocupado en el cuerpo del hospedador, los parásitos pueden clasificarse en:

  • ectoparásitos: viven en contacto con el exterior de su hospedador (por ejemplo la pulga)
  • endoparásitos: viven en el interior del cuerpo de su hospedador (por ejemplo una tenia o una triquina)
  • mesoparásitos: poseen una parte de su cuerpo mirando hacia el exterior y otra anclada profundamente en los tejidos de su hospedador. En algunos casos extremos de mesoparásitos de peces (copepodos pennellidae), pueden tener la cabeza introducida en el corazón de su hospedador y extenderse por las arterias hasta las branquias, o perforar la cavidad visceral.

Parasitología[editar]

La ciencia que estudia los parásitos es la parasitología, así como la interacción biológica entre dos especies, parásito y hospedador, se denomina parasitismo. Dado que la mayoría de los microorganismos que producen infecciones son estudiados por la microbiología, la parasitología se encarga de estudiar exclusivamente a los parásitos eucariotas excepto los hongos. Es decir, tanto los eucariotas unicelulares del grupo parafilético Protista, como los pluricelulares (plantas y metazoos) que incluyen a platelmintos, nematodos, artrópodos.

En ocasiones, es difícil diferenciar el fenómeno de parasitismo de los siguientes: comensalismo, simbiosis, foresis y depredación, ya que las distinciones entre éstos varían de un autor a otro.

Véase también[editar]

Referencias[editar]

  1. Volver arriba SwitzerWM, Salemi M, Shanmugam V, Gao F, Cong ME, Kuiken C, Bhullar V, Beer BE, Vallet D, Gautier-Hion A, Tooze Z, Villinger F, Holmes EC, Heneine W. Ancient co-speciation of simian foamy viruses and primates. Nature. 2005 Mar 17; 434(7031):376-80.
  2. Volver arriba Wyrick P (2000). «Intracellular survival by Chlamydia». Cell Microbiol 2 (4):  pp. 275-82. PMID 11207584.
  3. Volver arriba Cavalier-Smith, T. 1993. Kingdom protozoa and its 18 phyla. Microbiol. Mol. Biol. Rev. December 1993 vol. 57 no. 4 953-994

Enlaces externos[editar]

Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Par%C3%A1sito

Micorriza

Micorriza arbuscular. Esporangio, hifa,micelio, vesícula, arbúsculo.

La palabra micorriza, de origen griego, define la simbiosis entre un hongo (mycos) y las raíces (rhizos) de una planta. Como en otras relaciones simbióticas, ambos participantes obtienen beneficios. (Relación hongo-organismo de Mutualismo) 1 En este caso la planta recibe del hongo principalmente nutrientes minerales y agua,2 y el hongo obtiene de la planta hidratos de carbono y vitaminas que él por sí mismo es incapaz de sintetizar mientras que ella lo puede hacer gracias a la fotosíntesis y otras reacciones internas.3 Se estima que entre el 90 y el 95% de las plantas terrestres presentan micorrizas de forma habitual.4

La asociación simbiótica se establece entre las raíces de plantas leñosas de las familas Pinaceae, Fagaceae, Nothofagaceae, Myrtaceae y Dipterocarpaceae y las hifas de hongos de los filos Basidiomycota y Ascomycota. Al inicio de la colonización el hongo forma un manto constituido de hifas fúngicas que rodean el ápice de laraíz; luego otras hifas penetran el espacio intercelular entre las células radiculares, formando lo que se conoce como la red de Hartig. Es aquí en la red de Hartig donde se lleva a cabo el intercambio de nutrientes, minerales y agua: el hongo absorbe agua y minerales que luego transloca hacia la planta y en retorno la planta le provee azúcares y otros productos de la fotosíntesis al hongo. Dentro de varios de los efectos positivos que le brindan los hongos ectomicorrícicos a su hospedero, el más importante se le atribuye al micelio extrarradical que aumenta la cantidad de toma de minerales disueltos.

La movilización de nutrientes se puede dar por una vía enzimática que le permite al hongo utilizar nitrógeno orgánico y (fósforo, o por la liberación de ácidos orgánicos movilizando calcio, magnesio y potasio, entre otros. El ácido que excretan las hifas principalmente es el oxálico que ayuda a desgastar las superficies rocosas; además el diámetro que presenta el ápice de una hifa comparado con el ápice de una raíz, le confiere una gran ventaja a la planta pues le permite explorar sustratos a los cuales no podría alcanzar sin la asociación con su hongo ectomicorrícico.5

Es posible que un mismo hongo forme la micorriza con más de una planta a la vez, estableciéndose de este modo una conexión entre plantas distintas; esto facilita la existencia de plantas parásitas (algunas de las cuales ni siquiera realizan la fotosíntesis, como las del género Monotropa), que extraen todo lo que necesitan del hongo micobionte y las otras plantas con las que éste también establece simbiosis. Así mismo, varios hongos (en ocasiones de especies diferentes) pueden micorrizar una misma planta al mismo tiempo.

Índice

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    1 Ventajas de la micorrización
    2 Tipos de micorrizas
    3 Descubrimiento
    4 Papel de la micorriza en la absorción de nutrientes
    5 Importancia de la micorriza arbuscular en el control de patógenos
    6 Relevancia económica del uso de la micorriza arbuscular en viveros frutícolas
    7 Véase también
    8 Bibliografía
    9 Enlaces externos

Ventajas de la micorrización[editar]

Las ventajas proporcionadas a las plantas por la micorrización son numerosas. Gracias a ella, la planta es capaz de explorar más volumen de suelo del que alcanza con sus raíces, al sumársele en esta labor las hifas del hongo; también capta con mayor facilidad ciertos elementos (fósforo, nitrógeno, calcio y potasio) y agua del suelo. La protección brindada por el hongo hace que, además, la planta sea más resistente a los cambios de temperatura y la acidificación del suelo derivada de la presencia de azufre, magnesio y aluminio. Por si todo esto fuera poco, algunas reacciones fisiológicas del hongo inducen a la raíz a mantenerse activa durante más tiempo que si no estuviese micorrizada.

Todo esto redunda en una mayor longevidad de la planta: de hecho, se ha comprobado que algunos árboles, como los pinos, pueden vivir dos años más que los pinos sin micorrizar después de haber sido micorrizados. En otras especies, esta unión es tan estrecha que sin ella la planta no puede subsistir, como es el caso de las orquídeas. Las plantas cuyas semillas carecen de endosperma (sustancias alimenticias de reserva) dependen completamente del hongo para alimentarse y germinar posteriormente.

La infección de la raíz por el hongo se produce a partir de propágulos presentes en el suelo. Pueden ser esporas y trozos de hifas del hongo y también raíces ya micorrizadas. Con el fin de asegurar el éxito de la empresa, la siembra de la mayoría de plantas comestibles o de decoración y las repoblaciones forestales que se llevan a cabo en la actualidad acompañan las nuevas plantas y brotes con fragmentos del hongo más adecuado para establecer asociaciones micorrícicas con cada especie que se vaya a cultivar.

Hongo micorrizo ericoideo.

Tipos de micorrizas[editar]

La mayoría de las plantas terrestres presentan micorrizas, y lo más probable es que las restantes desciendan de plantas micorrizadas que han perdido secundariamente esta característica. En el caso de los hongos, la mayor parte de las 5.000 especies identificadas en las micorrizas pertenece a la división Basidiomycota, mientras que en casos más excepcionales se observan integrantes de Ascomycota. La tercera división que se ha observado formando micorrizas esGlomeromycota, un grupo que sólo se conoce en asociación micorrizógena y cuyos integrantes mueren cuando se les priva de la presencia de raíces.

Según su morfología, las micorrizas se dividen en distintos grupos entre los que cabe destacar dos principales: las ectomicorrizas y las endomicorrizas.

Hongo ectomicorrizo, Níscalo, Lactarius deliciosus, (Basidiomycota).

  • Las ectomicorrizas se caracterizan porque las hifas del hongo no penetran en el interior de las células de la raíz, sino que se ubican sobre y entre las separaciones de éstas. Se pueden observar a simple vista y presentan la llamada Red de Hartig. Este tipo de micorrización es el que predomina entre los árboles de zonas templadas, siendo especialmente característico en hayas, robles, eucaliptus y pinos. Los hongos son tanto Basidiomycota como Ascomycota.

Martin y colaboradores publicaron en Nature en el 2010 el genoma de Tuber melanosporum o trufa negra, el genoma más complejo y largo secuenciado hasta ahora, con el fin de entender mejor la biología y la evolución de las ectomicorrizas. A continuación enunciaremos tres hallazgos que ayudan a entender la base molecular de la evolución, la reproducción y el establecimiento del miembro más popular de este grupo.

Dentro del transcriptoma se encontraron los tipos de familias de proteínas encargados del intercambio de nutrientes y la colonización del apoplasto en la raíz. De todos modos, en número resultaron ser mucho menos a las encontradas en hongos patógenos y saprofitos del grupo Ascomycota e incluso en Laccaria bicolor, otra ectomicorriza. Sin embargo, 64 proteínas de membrana se sobreexpresan, lo que sugiere que el flujo de carbohidratos, oligopéptidos, aminoácidos y polipéptidos en la interface simbiótica es mayor.

Adicionalmente, el genoma resultó ser más compacto, es decir, con menor número de genes dentro de las familias génicas, lo cual puede ser producto de la selección por la especialización de hospedero para T. melanosporum. Por su parte, L. bicolor posee dichas familias expandidas, ya que está dirigido por selección del hospedero y sustrato a explotar, los cuales son diversos. Se encontró la secuencia Me128, que contiene el locus HMG; y el otro tipo de apareamiento fue identificado en un aislamiento natural, lo que confirma que T. Melanosporum es heterotálico y de cruzamiento obligado. Esto resulta un gran aporte al cultivo de trufas, que será mejorado por el uso de las plantas huésped que albergan cepas de trufa de tipos de apareamiento opuesto.

  • En las endomicorrizas, en cambio, no hay manto externo que pueda verse a simple vista. Las hifas se introducen inicialmente entre las células de la raíz, pero luego penetran en el interior de éstas, formando vesículas alimenticias y arbúsculos. Por ello se las conoce también como micorrizas VAM o micorrizas vesículoarbusculares. Los hongos pertenecen a la división Glomeromycota y se dan en todo tipo de plantas, aunque con predominio de hierbas y gramíneas. Abundan en suelos pobres como los de las praderas y estepas, la alta montaña y las selvas tropicales. En el bosque atlántico aparecen junto a las ectomicorrizas.

Además de estos dos grandes grupos, se distinguen los siguientes tipos menores:

  • Ectendomicorrizas: presentan manto externo, como las ectomicorrizas, pero también penetran en el interior de las células, como las endomicorrizas. No existen vesículas ni arbúsculos. Se observan tanto en Basidiomycota como Ascomycota y son más abundantes en angiospermas que en gimnospermas. Poco específicas.
  • Orquidoides o micorrizas de ovillo: Micorrizas de orquídeas, imprescindibles para su desarrollo y vida juvenil. En estado adulto, la planta puede llegar a independizarse del hongo en algunos casos.
  • Ericoides: tipo más sencillo y simple. Penetra en las células para formar ovillos.
  • Arbutoides: manto externo y penetración en las células, donde forman rulos.
  • Monotropoides: la forma de penetración en las células es algo diferente.

Descubrimiento[editar]

Las microrrizas fueron descubiertas por el botánico polaco Franciszek Kamieński, en 18791882.6 Fueron bautizadas con el nombre que llevan actualmente por el botánico alemán Albert Bernhard Frank, en1885, tras detectar su presencia en varios árboles frutales.7 En 1900, el francés Bernard descubrió su extrema importancia en la vida y desarrollo de las orquídeas. En 1910 comenzó a extenderse su estudio en las plantas utilizadas en agricultura y jardinería.

No obstante, no fue hasta 1955, con la publicación de los primeros estudios de Mosse en Inglaterra, cuando las micorrizas dejaron de considerarse como excepciones y se aceptó su importancia y generalidad reales. En tiempos más recientes, numerosos hallazgos fósiles han permitido determinar que el origen y presencia de las micorrizas son enormemente antiguos, pues se han llegado a encontrar esporas de Glomeromycota en estratos de hasta 460 millones de años de antigüedad, pertenecientes al periodo Ordovícico. Las formas arbusculares ya se encuentran bastante extendidas en el momento de aparición de las primeras plantas terrestres en el registro fósil, hace 400 millones de años. Estas plantas, como la especie Aglaophyton major, carecían de auténticas raíces, presentando únicamente un tallo subterráneo orizoma del que sobresalían varios tallos aéreos. La absorción de nutrientes, por tanto recaía casi exclusivamente sobre el hongo micorrícico, por lo que se puede decir que la presencia de éstos fue imprescindible para la extensión de la vida vegetal a tierra firme, tras la cual llegarían posteriormente los animales.

Papel de la micorriza en la absorción de nutrientes[editar]

La utilización de nutrientes por las plantas es determinada principalmente por la capacidad de absorción de la raíz y por la difusión de nutrientes y subsecuentemente por la liberación de elementos en la solución del suelo. La morfología radical y el micelio externo de los hongos arbusculares determinan la utilización de iones de baja velocidad de difusión como P, Zn y Mo. La principal función de la micorriza es el incremento en el volumen del suelo explorado, para la utilización de nutrientes y así favorecer la eficiencia de absorción de los mismos desde la solución del suelo. La explicación más plausible de esta gran eficiencia de utilización es que las hifas fúngicas que se extienden de la raíz son capaces de absorber y transportar fosfato desde el suelo a la raíz hospedante, la superficie de absorción ofrecida por la ramificación del micelio externo alrededor de las raíces micorrizadas permite a la planta aprovechar el fosfato en el suelo más allá de la zona de depleción en la superficie radical (Janerette, 1991). El mejoramiento de la nutrición mineral es el resultado de la asociación micorrízica y se ve reflejada en incremento de supervivencia, crecimiento y capacidad productiva de la planta. Se reconoce que la respuesta en crecimiento de la planta es a menudo resultado del incremento en nutrición de P y otros nutrimentos como Cu, Zn, Mg, Mn, Ca y N.

Importancia de la micorriza arbuscular en el control de patógenos[editar]

La micorriza arbuscular ha recibido considerable atención en años recientes porque las plantas reciben diversos beneficios de la simbiosis. La protección contra patógenos de las raíces es un beneficio que se ha estudiado intensamente en varias partes del mundo. Existen varias revisiones de la interacción de la micorriza y patógenos que enfatizan el potencial en el control biológico de enfermedades radicales, sin embargo. Hay pocos estudios al respecto de enfermedades sobre tallos y hojas, pero, en general, las plantas micorrizadas son menos susceptibles que las no micorrizadas.

Con respecto a la interacción entre la micorriza arbuscular y bacterias patógenas, demostraron que plantas de tomate en asociación micorrizal con Glomus mosseae fueron protegidas contra Pseudomonas syringae; en frutales no se han realizado investigaciones en relación a esto, excepto lo reportado por Perrin (1990), de la interacción entre hongos micorrizales y Pseudomonas syringae en durazno, sin embargo el efecto fue nulo.

Relevancia económica del uso de la micorriza arbuscular en viveros frutícolas[editar]

Los frutales son cultivos de alto valor y su producción a menudo involucra prácticas costosas como fumigación, fertilización sofisticada, altos requerimientos de laboreo, equipo especializado, invernaderos, viveros, etc. Uno de los factores de manejo inadecuado más frecuente en los huertos frutícolas es la plantación de plantas propagadas en viveros con deficiencias nutricionales, esto se debe a que es práctica común fumigar con plaguicidas para obtener plantas libres de patógenos. De esta forma se eliminan también los hongos benéficos, lo que repercute en un pobre desarrollo de la planta, manifestándose además clorosis y enanismo. En viveros es común emplear medios de crecimiento artificiales como la vermiculita, perlita u otros materiales que no tienen hongos micorrizos, por lo que es necesario introducirlos.

Las plantas de vivero sin micorrizas, al ser trasplantadas a sitios permanentes o definitivos tienen una alta probabilidad de morir, especialmente en condiciones ambientales adversas. Además, en los viveros es necesario fertilizar abundantemente, para eliminar parcialmente los síntomas de deficiencia; de esta forma se incrementan los costos de producción de los frutales. Una alternativa confiable en la tecnología de viveros es el uso de hongos endomicorrízogenos, los cuales son capaces de incrementar la tasa de crecimiento y mejorar la nutrición mineral de la planta, principalmente en suelos pobres.

Las circunstancias especiales del establecimiento de plantas en condiciones controladas permiten incorporar la tecnología micorrícica en estos sistemas de producción. El incremento de crecimiento debido a la inoculación con hongos endomicorrizos es deseable para el viverista, porque acelera el ciclo de los frutales. Así se incrementa la productividad con menor labor, fertilización y agua por unidad de planta. Además las plantas micorrizadas usualmente son más vigorosas y tienen mejor porte, color, etc.; por eso son de gran atracción para los fruticultores. La incorporación de la micorriza en la producción de cultivos puede realizarse empleando como fuente de inóculo esporas, suelo y segmentos de raíces colonizadas.

Muchas plantas hortícolas y la mayoría de los árboles frutales y forestales primero son establecidos en semilleros o mantenidos durante las primeras etapas de desarrollo en viveros antes de ser trasplantados a campo, por lo que la inoculación micorrizal puede realizarse, ya sea en los semilleros o en el momento del trasplante.

Véase también[editar]

Bibliografía[editar]

  • Invitación a la Biología. Helena Curtis y N. Sue Barnes, Panamericana, 2003.
  1. Volver arriba Kirk, P.M., P.F. Cannon, J.C. David & J. Stalpers 2001. Ainsworth and Bisby’s Dictionary of the Fungi. 9th ed. CAB International, Wallingford, UK.
  2. Volver arriba Selosse MA, Richard F, He X, Simard SW (2006). «Mycorrhizal networks: des liaisons dangereuses?». Trends Ecol Evol. 21:  pp. 621–628. doi:10.1016/j.tree.2006.07.003. PMID 16843567.
  3. Volver arriba Harrison MJ (2005). «Signaling in the arbuscular mycorrhizal symbiosis». Annu Rev Microbiol. 59:  pp. 19–42. doi:10.1146/annurev.micro.58.030603.123749. PMID 16153162.
  4. Volver arriba Wang, B.; Qiu, Y.L. (2006). «Phylogenetic distribution and evolution of mycorrhizas in land plants». Mycorrhizahello 16 (5):  pp. 299–363. doi:10.1007/s00572-005-0033-6.
  5. Volver arriba Landeweert, R., E. Hoffland, et al. 2001. Linking plants to rocks: ectomycorrhizal fungi mobilize nutrients from minerals. “TRENDS in Ecology & Evolution”. Vol.16 No.5 May 2001
  6. Volver arriba Kamieński, F. (1882). “Les organes végétatifs de Monotropa hypopitys L.”. Mémoires de la Société nat. des Sciences naturelles et mathém. de Cherbourg, ser. 3, tom. 24.
  7. Volver arriba Frank, A.B. (1885). «Über die auf Wurzelsymbiose beruhende Ernährung gewisser Bäume durch unterirdische Pilze». Ber. Deutsch. Bot. Gesells 3:  pp. 128–145.
  • Biotecnología de la micorriza arbuscular en fruticultura. M.C Carmen Gónzalez-Chávez. Dr. Ronald Ferrera-Cerrato. M. C. Jesús Pérez-Moreno, Universidad Autónoma de Tlaxcala y Colegio de Posgraduados,1998
  • Janerette, C. A. An introduction to mycorrhizae. The Amer. Biolog. Teacher. 53: 14-19, 1991

Enlaces externos[editar]

Liquen

Liquen

Lobaria pulmonaria, un liquen folioso.

Lecidea atrobrunnea y Acarospora contigua dos líquenes crustáceos.

Apotecios de Xanthoria parietina.

Los líquenes son organismos que surgen de la simbiosis entre un hongo llamado micobionte y un alga o cianobacteria llamada ficobionte.

De acuerdo con el carácter de esa asociación, se pueden distinguir numerosos tipos estructurales de líquenes: desde los más simples, donde hongo y alga se unen de forma casual, a los más complejos, donde el micobionte y el ficobionte dan lugar a un talo morfológicamente muy diferente a aquel que forman por separado, y donde el alga se encuentra formando una capa bajo la protección del hongo.1

Los líquenes son organismos pluricelulares, excepcionalmente resistentes a las condiciones ambientales adversas y capaces, por tanto, de colonizar muy diversosecosistemas. La protección frente a la desecación y la radiación solar que aporta el hongo y la capacidad de fotosíntesis del alga confieren al simbionte características únicas dentro de los seres vivos. La síntesis de compuestos únicamente presentes en estos organismos, las llamadas sustancias liquénicas permiten un mejor aprovechamiento de agua, luz y la eliminación de sustancias perjudiciales.

Taxonomía[editar]

El grupo de organismos que denominamos líquenes es un grupo polifilético, es decir proveniente de multitud de ancestros diferentes que ha evolucionado hacia un mismo patrón partiendo de relaciones diferentes; aun así no existe una clasificación para este grupo completamente aceptada por todos los expertos. La clasificación de Ozenda y Clauzade (publicada en 1970) atiende en primer lugar al tipo de hongo que forma la simbiosis, de este modo se diferencian tres clases: Ascolichenes, Basidiolichenes e Hypholichenes; según sea el hongo unascomiceto, un basidiomiceto o un deuteromiceto, respectivamente. Dentro del primer grupo se diferencian, a su vez, dos subclases Pyrenolichenes y Discolichenes según posean peritecios o apotecios. Los ascolichenes constituyen el 96% de los líquenes siendo muy pocos los basidiolíquenes.2

En la actualidad la posición taxonómica de los líquenes se encuentra en proceso de investigación y es muy extendida la tendencia a agruparlos dentro de los hongos ascomycotas en la clase Lecanoromycetesque es la que concentra la mayoría de los micosimbiontes conocidos; esta clasificación sin embargo deja fuera de la definición de liquen a aquellos formados por basidiomicotas y oomicotas. Otra tendencia incluye a todos los líquenes conocidos dentro de la División Mycophycota del reino Fungi, pero considerando que la única característica que permite la permanencia de esta división es la formación de simbiosis, no sus características citológicas, genéticas o filogénicas. Las clasificaciones más actuales basadas en estudios genéticos ofrecen más en profundidad los vínculos existentes entre las diferentes familias de hongos aunque quedan varias de ellas cuya posición filogenética no está del todo clara y continuamente aparecen enmiendas y rectificaciones para estos modelos.3 4 Es posible que los estudios genéticos que se realizan en la actualidad acaben con esta disyuntiva confirmando la polifilesis del grupo o identificando el origen común de estos organismos.5

Historia evolutiva[editar]

Los restos fósiles de líquenes son extraordinariamente escasos. Es conocido en el mundo de la paleobotánica que el registro fósil, incompleto, no puede mostrar en absoluto la realidad de la flora de la época a la que pertenece; es por ello que se hace necesario deducir a partir de los escasos rastros conservados y a partir de la filogenia en qué momento aparecen muchos de los grupos vegetales y en nuestro caso la simbiosis entre un alga y un hongo.

Aún con esto, el yacimiento de Rhynie Chert ha dado un ejemplo de liquen fósil de extraordinario valor científico pues sitúa a este grupo en era devónica pudiéndose considerar por tanto a este fósil como el más antiguo de los conocidos para el grupo.6

Consideraciones coevolutivas y estudios filogenéticos que relacionan distribuciones actuales y movimientos continentales han sugerido que el estilo de vida liquénico es muy antiguo. Parece probable que muchas de las familias, géneros, y en algunos casos especies actuales evolucionaron en tiempos del Pérmico/Triásico, hace unos 190-280 millones de años, a partir de unas cuantas especies previas. Existen teorías que mantienen que pudieran ser los líquenes las primeras especies en colonizar el medio terrestre, teoría demasiado controvertida y con pruebas aún muy poco consistentes.7

En el intento de presentar en conjunto los órdenes de la subdivisión Ascomycotina en relación con su biología, se encontró que el orden Peltigerales ocupa una posición más o menos central. También se observó, que este orden presenta un significado particular en la evolución de los ascomycetes, ya que incluye algunos géneros que son esencialmente terrícolas, aunque capaces de propagarse sobre cortezas rugosas y árboles; esto es, se presentan generalmente en hábitats primarios, los cuales han existido antes del aumento de las fanerógamas. Las cianobacterias pasan por ser uno de los primeros organismos fotosintéticos; presentes en la tierra desde el Precámbrico, es por ello que este tipo de fotobionte pudo estar presente para los hongos capaces de asociarse a él desde el principio evolutivo del grupo.8 9

La simbiosis[editar]

La base de la simbiosis es la toma de nutrientes por parte del hongo desde el alga; para ello en casi todos los líquenes estudiados se ha encontrado alguna forma de penetración del hongo dentro de las células algales, la que se logra por medio de haustorios. Se diferencian dos tipos de haustorios u órganos de penetración del hongo: intracelulares e intramembranosos.10 En los líquenes cruatáceos o crustosos (que forman costras) y en algunas formas más altamente estructuradas las penetraciones son generalmente intracelulares donde los haustorios penetran en el protoplasto de la capa gonidial (donde se encuentra el alga); la pared de estos haustorios es más delgada que la del resto de las hifas de forma que les resulta más sencillo penetrar en la célula vegetal. En los líquenes morfológicamente más evolucionados los haustorios son intramembranosos; en estos casos penetran la pared de la capa gonidial pero no el citoplasma, quedando una invaginación en la pared del alga. El liquen obtiene su alimento a partir de las sustancias sintetizadas por el alga a través de la fotosíntesis; en este proceso se sintetiza el hidrato de carbono denominado ribitol que es transferido al hongo mediante difusión, en el interior de la hifa este ribitol es modificado a manitol que no es transferible desde el hongo al alga.11 De este modo el micobionte se asegura su alimento y el alga sigue sintetizando. Cuando el fotobionte es una cianobacteria, el hidrato de carbono sintetizado es la glucosa que el hongo modifica también a manitol.12 13 El alga por su parte consigue del hongo la protección necesaria frente a la desecación, un incremento de su capacidad de absorción de agua gracias a las características de las hifas del hongo. En definitiva la simbiosis permite al alga o cianobacteria colonizar ecosistemas donde debido a un clima extremo no podría desarrollarse por sí sola.

Los metabolitos de los líquenes suelen ser una mezcla de los producidos por el alga para su propio funcionamiento y los producidos por el hongo. Son pocos los casos en los que se producen sustancias propias para el liquen que ninguno de los biontes podría producir por sí mismo; entre estas sustancias se encuentran las sustancias liquénicas, un conjunto muy heterogéneo de productos específicos de los líquenes producidos por el hongo, muchas de ellas denominadas ácidos liquénicos. Se conocen alrededor de 200 tipos de sustancias liquénicas aunque las investigaciones añaden constantemente nuevos tipos, por lo que se piensa que muchas son exclusivas de una sola especie, queriendo esto decir que es la simbiosis misma la que las produce. Vale aclarar que estas sustancias no aparecen en el córtex inferior ni en la capa gonidial y en casi todos los casos se presentan en forma de minúsculos cristales y granulaciones dispuestas en la superficie de las hifas. La función de las sustancias liquénicas no está del todo clara; se piensa que pueden actuar como método disuasorio para herbívoros o como protección ante bacterias y otros patógenos. Es posible también que jueguen un papel importante en la absorción de agua o aumentando la permeabilidad de la membrana de las algas permitiendo de ese modo la entrada de metabolitos al interior celular. Si se sabe que actúan como protección frente a diversos contaminantes, a las radiaciones UV e incluso a la radioactividad. Algunas de ellas son simplemente desechos de la actividad celular cotidiana del organismo simbionte.14 Estos metabolitos liquénicos son la base de muchos estudios sobre taxonomía en estos organismos.15

Tipos de biontes[editar]

La cianobacteria Hyella caespitosa junto a hifas de un hongo en el liquen Pyrenocollema halodytes.

Puede decirse que la formación de simbiosis, sobre todo mutualistas por parte de los hongos con todo tipo de fotobiontes es una característica que ha dado una enorme ventaja evolutiva a las especies que las forman, al menos esto puede desprenderse de los datos que sobre especies que forman algún tipo de simbiosis poseemos, así del total de 64.200 especies de hongos, alrededor de un treinta por ciento (19.000 especies) han optado por este tipo de asociación, más de un ocho por ciento forman simbiosis como micorrizas y un veintiuno por ciento forman las asociaciones liquénicas.

Entre los mayores grupos de hongos, la cantidad de especies implicadas en asociaciones liquénicas es enorme, por ejemplo el 98% de esos hongos pertenece a la subdivisión Ascomycota, pero de los cuarenta y seis órdenes conocidos de hongos dieciséis forman líquenes y de ellos sólo seis forman únicamente líquenes, es decir que no se conocen como hongos de vida libre. Existen relativamente pocos hymenomycetes liquenizados, sirvan de ejemplo Dictyonema, Multiclavula, y Omphalina, un liquen mastigomicete (Geosiphon pyriformes) y alrededor de cincuenta géneros de hongos conidiales.16

A priori puede afirmarse que desde el punto de vista evolutivo la formación de simbiosis liquénicas es una estrategia evolutiva muy favorable y que se encuentra en constante evolución en algunos hongos, por ejemplo en Hymenomycetes o Helotiales, aunque parece que también está perdiéndose en otras, como en Caliciales y Lecanorales.

Cuando el micobionte es un ascomiceto, se denomina a la simbiosis con el alga ascolíquen, que presenta las fructificaciones típicas de los ascomicetos, en caso de que se trate de peritecios se denominan pirenolíquenes (pirenomicetos) y si se trata de apotecios, discolíquenes (discomicetos); en el caso de que el micobionte sea un basidiomiceto se denomina al simbionte basidioliquen.

El ficobionte suele ser una clorofita, más raramente una cianofita; a veces se presentan asociaciones triples, como en el género Lobaria, un ascolíquen, con una clorofita como ficobionta, que, sin embargo, presenta unas estructuras especiales, llamadas cefalodios, en las que se produce una asociación con una cianoficea (Nostoc).17 Estos cefalodios se desarrollan en aquellos simbiontes liquénicos en los que se hace necesaria una simbiosis extra con una cianofícea a ser el alga simbionte principal incapaz de fijar el nitrógeno atmosférico necesario para el hongo.18 Debido a su naturaleza dual, los líquenes presentan características tanto del hongo como del alga, pese a presentar características propias y particulares.

Fotobiontes[editar]

Filamentos de Nostoc en vida libre.

Actualmente se conocen aproximadamente cuarenta géneros de algas y cianobacterias que actúan como fotobiontes en simbiosis liquénica. De ellos tres géneros son los más frecuentes, Trebouxia, Trentepohlia y Nostoc, las dos primeras algas verdes y la tercera cianobacterias.19

Los fotobiontes eucariotas son conocidos como ficobiontes mientras que los fotobiontes cianobacterias son conocidas como cianobiontes; la inmensa mayoría de los ficobiontes son algas verdes (phyllum Chlorophyta) que poseen clorofila a y b y sólo dos géneros (del phyllum Heterokontophyta) poseen clorofila a y c. La transferencia metabólica entre fotobiontes y micobiontes depende en gran medida del tipo de fotobionte presente de este modo cuando se trata de un alga verde el carbohidrato compartido posee grupos alcohol (ribitol) mientras que en líquenes con cianobacterias es glucosa.

La identificación de los fotobiontes cianobacterias en talos liquénicos es a veces imposible debido a que la morfología del talo de la cianobacteria cambia debido a la presencia del micobionte, por ello las formas filamentosas como ocurre con el género Dichothrix suelen estar tremendamente deformadas; sólo los filamentos ramificados de géneros como Stigonema pueden identificarse en el talo liquénico.20

Las cianobacterias tampoco muestran todas las fases de su ciclo vital cuando forman parte de un liquen, ello dificulta aún más su identificación como sucede en géneros como Chloroccidiopsis y Myxosarcina; la observación de todas las formas vitales de este tipo de organismo suele ser primordial para su correcta taxonomización a nivel de especie, se hace necesario en el trabajo con ficobiontes el aislamiento del alga y su posterior cultivo en vida libre. El tipo de reproducción vegetativa es también un carácter tremendamente importante en la taxonomía, así especies con heterocistes (como Nostoc) aumentan la frecuencia de producción de éstos cuando se encuentran en simbiosis en comparación a cuando viven de forma libre; también el tamaño de las células suele ser mayor es especies en simbiosis como ocurre con Gloeocapsa en los líquenes del género Lichinella o Peccaria, este incremento suele ser interpretado como resultado de la presencia de gran cantidad de haustorios del hongo en el interior de la célula algal y a la estrecha unión de éstos con el vegetal.

En algas verdes la organización del talo es siempre muy simple cuando actúan como fotobiontes, sólo son conocidas formas estructurales en coco, sarcinas y filamentos donde las estructuras filamentosas suelen ser muy reducidas en tamaño.

La identificación del alga verde que forma el liquen es con frecuencia más fácil que cuando se trabaja con cianobacteria, al menos en multitud de ocasiones no es necesario aislar el alga y cultivarla para poder identificarla al menos hasta nivel de género, para afinar hasta especie sí son esenciales los cultivos debido a que la morfología de los cloroplastos y varias etapas del ciclo de vida algal no modificados o están ausentes en la simbiosis con el hongo.

Micobiontes[editar]

Líquenes en el robledal. Cerca de Valfrío. Jarandilla de la Vera. España

Los hongos formadores de líquenes son en gran parte de los casos simbiontes obligados y no son capaces de vivir aislados en el medio; sólo prosperan cuando encuentran un fotobionte adecuado, en cultivo aislado muestran su forma imperfecta pudiendo producir esporas asexuales pero prácticamente nunca producen estructuras reproductoras organizadas como los hongos no liquenizados ni estructura del talo que se asemeje al del liquen.

Actualmente no existen pruebas que permitan afirmar que los hongos que forman parte de la simbiosis liquénica sean diferentes morfológicamente de los de vida libre.21Es cierto que se ha encontrado en algunos grupos de Ascomycotas unos orgánulos esféricos, de naturaleza proteínica y función desconocida que no se encuentran en hongos libres y que algunos autores han pretendido otorgar funciones relacionadas con la simbiosis pero las últimas investigaciones apuntan que más bien puede tratarse de orgánulos propios de la especie de Ascomycota formadora de líquenes en la que se encontró y no debido a la simbiosis con el alga.22

Estos cuerpos concéntricos han sido con posterioridad localizados en el citoplasma de micelios, células ascógenas, parafisis y todo tipo de células en hongos patógenos de plantas y saprobios sobre todo de ambientes secos por lo que es probable que tengan una función de almacenamiento de sustancias o resistencia a la desecación, necesaria eso sí, en los hongos liquenizados.

La principal diferencia entre hongos liquenizados y no liquenizados es por supuesto el tipo de nutrición que llevan a cabo. Muchos hongos aparecen en la naturaleza sólo formando parte de líquenes aunque en cultivo se han podido aislar del alga y han sido capaces de sobrevivir.

Los cultivos de estos hongos formadores de líquenes de forma aislada han dado casi en todos los casos un fenotipo muy diferente al expresado cuando forman la simbiosis, una gran proporción de estos hongos han presentado un talo característico formado por masas celulares aglutinadas con crecimiento filamentoso sólo en la periferia; sin embargo alguno de los grupos más interesantes, como por ejemplo losPerigerales, sólo están capacitados para crecer cuando forman parte de un liquen, de este modo cultivos de esporas de diversas especies de este grupo han sido cultivadas aisladas del alga y aunque han germinado su micelio ha sido incapaz de desarrollarse, únicamente tras la adición de un fotobionte compatibles el ahora liquen ha crecido y con él el hongo.23

Organización del talo liquénico[editar]

Se denomina talo homómero a aquel en el que fotobionte y micobionte se encuentran distribuidos de forma uniforme.24 Son los líquenes gelatinosos los que principalmente poseen estructura homómera de su talo. Estos líquenes son capaces de absorber más agua que los líquenes no gelatinosos en relación a su peso seco. Esto hace que el intercambio de gases sea muy limitado en estos organismos ya que cabe la posibilidad de que el talo se encuentre saturado de agua y por lo tanto la difusión del dióxido de carbono (CO2) se vea dificultada enormemente. Por ello que en estos líquenes la presencia del CO2 es un factor limitante para la fotosíntesis. Recientemente se han descrito diversos métodos de concentración de CO2 que permiten su acúmulo en el talo para posteriores usos por el fotobionte.25

Los talos heterómeros son aquellos en los que fotobionte y micobionte ocupan diferentes estratos dentro del liquen. Se divide el talo en varias capas, por una parte aparece un córtex superficial, de hifas muy apretadas de hongo donde por lo general nunca se encuentran rastros del alga. A continuación aparece la llamada capa gonidial, con hifas laxas mezcladas con células algales, es la región donde se produce la fotosíntesis por parte del alga y la interacción de ésta con el hongo se hace más patente por la presencia de los haustorios. Por último la médula con hifas poco apretadas del hongo. El intercambio gaseoso en este tipo de líquenes se realiza mediante unas estructuras llamadas poros, cifelas y pseudocifelas, zonas más o menos deprimidas del córtex con hifas laxas del hongo que dejan un estrecho poro. En algunas ocasiones las cicatrices dejadas por los isidios actúan también permitiendo el paso de CO2 en la médula.26 27

Morfología del talo en el simbionte liquénico.[editar]

Son escasos los ejemplos de líquenes cuya morfología viene determinada por el fotobionte (ocurre por ejemplo en los géneros Coenogonium, Ephebe, Cystocoleus o Racodium), en la mayoría de los casos es el micobionte el que marca las pautas de crecimiento para el simbionte.9 El desarrollo de cierto tipo de talo es importante para conocer las relaciones que se establecerán en el simbionte, por ello tradicionalmente se ha dividido al grupo en la morfología de su talo en líquenes crustáceos, foliáceos y fruticulosos, a pesar de esta clasificación existen otros biotipos posibles en líquenes, como los llamados gelatinosos que algunos autores, sin embargo, incluyen en los tipos anteriores.

Talo crustáceo[editar]

Liquen crustáceo.

Los llamados talos crustáceos son aquellos que crecen fuertemente unidos al sustrato, hasta el punto de que es imposible separarlos de él sin destruirlo. Las características del talo de este tipo de líquenes les permite sobrevivir en ambientes muy extremos y en superficies expuestas de roca. Poseen organización tanto homómera como heterómera sobre todo en los márgenes de aquellos que posean areolas grandes o en especies intermedias con los líquenes foliosos. No poseen corteza inferior; su crecimiento es marginal pudiendo muchas veces solaparse diversos individuos y formar características estructuras a parches; la forma más simple de organización está presente en géneros como Lepraria en los que las hifas del micobionte envuelven pequeños grupos de alga sin posibilidad de diferenciarlos, el talo posee apariencia pulverulenta como afectado por lepra, razón por la cual el género toma el nombre; en el género de líquenes epifitos Vezdaea el fotobionte se encuentra organizado en pequeños gránulos o soredios de apenas un milímetro de diámetro.

Liquen crustáceo escamoso.

La estructura de los líquenes endolíticos (que viven en el interior de microfisuras de rocas) o endofloeódicos (bajo la cutícula de hojas de plantas) es mucho más compleja; en muchos casos existe diferenciación entre el córtex superior y el resto del talo; diversos géneros como Buellia y Lecidea incluso se desarrollan estratificación del talo en ausencia del sustrato; este último género sitúa al fotobionte en la médula y puede extenderse hasta dos milímetros en el interior de los granos arenosos de las rocas en la que viven llegando a introducirse muchos más como sucede en la especie Lecidea sarcogynoides de Sudáfrica donde diversos individuos han penetrado hasta 9.6 milímetros de profundidad cada cien años.

Los líquenes crustáceos, que viven unidos fuertemente a la superficie de las rocas, pueden presentar muy diversa morfología. De este modo encontramos especies con los márgenes no limitados, esbozados que apenas se diferencian del sustrato. Líquenes con bordes bien delimitados, de color más claro o más oscuro que el resto del individuo y bien diferenciados del medio. Talos figurados, lobulados radialmente y con los bordes laxamente unidos al sustrato pudiendo incluso separarse de él. Por último los talos areolados poseen una división en su cara superior con numerosos surcos que delimitan porciones o areolas, los surcos dejan ver la zona más interna del individuo, de color oscuro.28

Los líquenes epilíticos son los más abundantes dentro de los líquenes crustáceos, su talo suele encontrarse perfectamente limitado en su margen o con límites imprecisos. Un talo areolado es aquel en el que el simbionte se distribuye en múltiples porciones (areolas) de formas poligonales, en la estación seca cada una de la areolas de este organismo son perfectamente distinguibles mientras que en la estación húmeda no lo son; las areolas se desarrollan a partir de un talo primario por extensión hacia toda su circunferencia. El talo más complejo dentro de los crustáceos es el llamado escamoso donde las areolas crecen hasta llegar a separarse parcialmente del sustrato formando las características escamas que dan nombre al fenotipo.

Talo folioso[editar]

Liquen folioso.

Los líquenes foliosos son aquellos en los que el talo se encuentra parcialmente despegado del sustrato y no en tan íntima relación con él como en los anteriores. Los talos pueden ser homómeros o heterómeros. Lo más usual es que posean organización dorsiventral, distinguiéndose entre zonas ventrales y dorsales. Dentro de este tipo de líquenes existe una enorme diversidad en cuanto a formas, organización y tamaños.

Los líquenes laciniados son aquellos que poseen la estructura típica de los líquenes foliosos; se adhieren al sustrato en casi toda su extensión y poseen en gran parte de las especies lóbulos cuya distribución en el talo es de los más variada, radial, alterna, etc. En algunas especies los lóbulos pueden encontrarse inflados por un mayor crecimiento de la médula. Son los líquenes que alcanzan mayores tamaños dentro del grupo y presentan un amplio abanico de colores, de consistencia y de formas, son ejemplo de ellos los géneros Xanthoparmelia, Physcia y Solorina. Se llama a un liquen umbilicado cuando posee un talo circular con un único anclaje al sustrato en el centro como ocurre enUmbilicaria.

Un tipo muy particular de líquenes foliosos crecen en desiertos y poseen un interesante movimiento higroscópico, en épocas de sequía son capaces de enrollarse sobre sí mismos para mostrar la menor cantidad posible de superficie y evitar de ese modo la desecación exponiendo su superficie inferior formada por hifas del hongo, además en estado enrollado son capaces de ser transportados por el viento, normalmente hasta lugares sombríos como bases de piedras o matorrales a la espera de la llegada de humedad, esto ocurre en especies como Xanthomaculina convoluta oChondropsis semivirdis.29

Talo fruticuloso[editar]

Liquen fruticuloso.

El talo de los líquenes fruticulosos es alargado, cilíndrico o muy estrecho en todos los casos asemejándose a una cabellera, poseen por lo general un único punto de unión al sustrato quedando el resto del organismo lejos de él; pueden ramificarse, a veces muy profusamente, poseen crecimiento apical o intercalar y pueden ser macizos o huecos en el caso de los homómeros y aplanados los heterómeros. Sin embargo existen excepciones a esta morfología general, así Sphaerophorus melanocarpus posee simetría dorsiventral aunque la anchura de los lóbulos es muy reducida. El tamaño de estos líquenes es muy variable según la especie, por ejemplo el género Usnea crece varios metros mientras otras especies apenas lo hacen unos milímetros. La unión al sustrato se lleva cabo mediante estructuras de fijación especiales que en algunas especies degenera en la madurez dejando al individuo libre del sustrato. Ejemplos de este tipo de líquenes son los pertenecientes a los géneros Stereocaulon y Roccella.30

Talos heteromórficos[editar]

Algunos géneros desarrollan dos tipos de morfología en su talo así por ejemplo en el género Cladonia el talo sobre el que se desarrollan los apotecios denominado podecio es fruticuloso mientras que la unión al sustrato es escamosa o crustácea.31 Son los llamados talos dimórficos; en ellos se diferencia entre un talo horizontal o talo primario adherido al sustrato y otro vertical o secundario portador de los cuerpos fructíferos. Es posible que en estado adulto se pierda el talo primario como ocurre en Cladina.32 En algunas especies el talo secundario está formado por tejido carpogénico, quiere decir esto que forma parte del cuerpo fructífero mientras que en otras especies el desarrollo del cuerpo fructífero se lleva a cabo en el extremo del talo secundario no siendo él mismo parte de ellos.

Reproducción[editar]

Apotecios en la superficie de un liquen.

Fotografía de dosesporas de Rhizocarpon grande (Flörke ex Flotow) Arnold tomadas mediante un microscopio óptico con un aumento de 1000x. El ejemplar fotografiado es un espécimen de herbario colectado en Condado Hancock , Maine, Estados Unidos (11 de julio de 2005).

Fotografía de unaespora de Rhizocarpon hochstetteri, mostrando unsepto. Ejemplar colectado en el Condado Washington, Maine,Estados Unidos el 9 de junio de 2001. Aumento: 1000x.

Los líquenes pueden reproducirse asexualmente a partir de porciones de talo con representantes de los dos biontes en la denominada fragmentación talina o a partir de estructuras especializadas llamadas soredios (que pueden a su vez estar agrupados en los denominados soralios) e isidios.

Un soredio es una agrupación de hifas del hongo rodeando a unos pocos elementos algares que se desprende de la superficie del talo liquénico para ser diseminado bien por el viento, bien por salpicaduras de lluvia, esta estructura carece por completo de organización interna.33 Los isidios por el contrario se encuentran estructurados de la misma manera que el talo liquénico; son porciones de talo que se desarrollan en la superficie conservando la estructura en capas y córtex y que pueden desprenderse con facilidad. Estos tipos de reproducción asexual son los únicos procesos mediante los cuales se disemina la estructura completa del liquen y no sólo uno de sus componentes. Ha de advertirse que estas estructuras son creadas exclusivamente por el hongo al ser éste el único componente que necesita de la simbiosis para su supervivencia, o al menos el que tiene más ventaja en la unión. La ventaja evolutiva que implica la formación de estas estructuras pone de manifiesto la bondad de la simbiosis para el micobionte y su necesidad de asegurarse un organismo fotosintético para su supervivencia.34

El resto de las estructuras reproductoras formadas en el simbionte no involucran a los dos biontes. Debido probablemente a limitaciones impuestas por el micobionte que aún no se conocen el elemento fotobiótico es incapaz de reproducirse por sí mismo mientras forma parte de la simbiosis. El hongo por su parte es capaz de reproducirse asexual y sexualmentesegún las características propias del grupo al que pertenezca, ascomicete, basidiomicete u otro. Los componentes reproductores fúngicos son capaces de diseminarse en busca de un alga al que asociarse, que será la misma especie con la que previamente formaba la simbiosis u otra diferente dependiendo de la especialización del hongo.

Las esporas sexuales formadas en ascomicotas se encuentran característicamente en peritecios y apotecios; en líquenes estas estructuras pueden estar formadas exclusivamente por el hongo o tener parte de la capa algar participando de ellas, en ambos casos las estructuras producidas en el himenio se diseminan en busca en un nuevo fotobionte o desarrollan un hongo de vida libre, salvo en hongos que son incapaces de vivir fuera de la simbiosis.

El hongo también puede desarrollar estructuras reproductoras asexuales por su cuenta; una sola especie de liquen (Micarea adnata) presenta la estructura denominada esporodoquioformada por una serie de conidióforos ramificados o simples similar a acérvulos y sinemas. La estructura reproductora asexual más común es el picnidio, receptáculo abierto o cerrado con forma de copa o de esfera que contiene en su interior gran cantidad de conidióforos productores de conidios. Este tipo particular de esporas que se producen en gran cantidad es capaz de permanecer en el medio durante mucho tiempo a la espera de encontrar el alga o ciantofita adecuada con la que asociarse, como ocurre con las esporas sexuales.35

Ecología[editar]

Estos organismos son colonizadores primarios en casi todos los ecosistemas conocidos, su capacidad de adaptación a medios con escasos nutrientes hace que sean capaces de desarrollarse tempranamente y comenzar la formación de suelo para la posterior llegada de otros organismos vegetales.36 Los líquenes son organismos muy específicos respecto al sustrato y a las condiciones del medio en el que se desarrollan. Es posible encontrar simbiontes liquénicos en medios extremadamente hostiles para la vida como zonas polares odesérticas donde las características que les aporta la simbiosis permiten su desarrollo. Según un experimento realizado por la Agencia Europea del Espacio durante 2005 dos especies de líquenes antárticos fueron capaces de sobrevivir en el espacio sin ningún tipo de protección.37 Esta gran capacidad de supervivencia ha permitido que las diversas especies de simbiontes liquénicos hayan colonizado y prosperado en prácticamente todos los ecosistemas terrestres.

Existen varias especies de líquenes marinos correspondientes a varios fila de hongos Ascomicotas y que poseen en una gran parte de los casos al alga Trebouxia como fotobionte. Estos líquenes tienen como hábitat principal la zona intermareal donde la batida de las olas impide el crecimiento de muchas algas, de este modo la simbiosis beneficiaría al alga ya no tanto en cuanto al almacenaje de agua sino respecto a la protección mecánica. Es posible reconocer en estas comunidades una zonación vertical del medio donde se desarrollan los organismos, de esta manera existen especies que se encuentran siempre sumergidas y otras que sólo lo están en los momentos más altos de pleamar.38

Los líquenes son utilizados como indicador biológico de la calidad del aire debido principalmente a su susceptibilidad a la presencia de dióxido de azufre en el medio. Los talos jóvenes son mucho más sensibles a esta contaminación ambiental que aquellos plenamente desarrollados. La producción de soredios se ve notablemente reducida en medios contaminados por lo que la propagación de estos organismos se reduce notablemente. El dióxido de azufre es el principal responsable de la acidificación del agua de lluvia (Lluvia ácida) necesaria para el crecimiento de estos organismos, la respuesta del talo frente a este tipo de contaminación es la creación de sustancias liquénicas hidrófobas y la reducción de la superficie expuesta a la lluvia de modo que la fotosíntesis se ve reducida y con ella el crecimiento aparte de la cantidad de agua utilizable.39 La recuperación, sin embargo, de estos organismos ha resultado ser espectacular una vez que las condiciones ambientales vuelven a ser normales. Así, según estudios realizados tras la eliminación de gran parte de los contaminantes ambientales de la ciudad de Londres a finales del siglo XX los líquenes han vuelto progresivamente a colonizar aquellos hábitats que les eran apropiados.40

Referencias[editar]

  1. Volver arriba Nash, Thomas H. (1996). Lichen biology. Cambridge University Press. ISBN 0-521-45974-5.
  2. Volver arriba P. Ozenda & G. Clauzade (1970) Les Lichens. Étude biologique et flore illustré. Ed. Masson et Cie., París.
  3. Volver arriba Modelo de Lumbsch y Huhndorf en 2007.
  4. Volver arriba Modelo ofrecido en 2007 en Mycological reseach.
  5. Volver arriba A Gargas, PT DePriest, M Grube, and A Tehler, Multiple origins of lichen symbioses in fungi suggested by SSU rDNA phylogeny. Science, Vol 268.
  6. Volver arriba Líquenes fósiles de Rhynie chert.
  7. Volver arriba Líquenes fósiles que parecen demostrar la colonización del medio terrestre encontrados en China.
  8. Volver arriba First land plants and fungi changed earth’s climate, paving the way for explosive evolution of land animals, new gene study suggests, Daniel S. Heckman et al. Science, agosto de 2001.
  9. Saltar a:a b David L. Hawksworth, Interacciones hongo-alga en simbiosis liquénicas y liquenoides Anales del Real Jardín Botánico de Madrid 46.
  10. Volver arriba Lichen biology Thomas H. Nash. Página 2.
  11. Volver arriba J. W. Deacon, Modern Mycology p. 111.
  12. Volver arriba Vernon Ahmadjian, The Lichen Symbiosis p. 100.
  13. Volver arriba A química dos liquens en Quimica Nova volumen 22 n.1 São Paulo 1999.
  14. Volver arriba Ecología química en hongos y líquenes. Francisco J Toledo Maranten et al.
  15. Volver arriba Aplicación de técnicas analíticas e interpretación de las variaciones químicas en líquenes. Esteban Manrique Reol.
  16. Volver arriba R. S. Mehrotra y K. R. Aneja, An Introduction to Mycology p. 706.
  17. Volver arriba Martha Chaparro de Valencia, Jaime Aguirre Ceballos, Hongos liquenizados p. 80.
  18. Volver arriba María Isabel Martínez Moreno (1999) Taxonomía del género Peltigera Willd. (Ascomycetes liquenizados) en la península Ibérica y estudio de sus hongos liquenícolas, p.34 en Monografías del Real Jardín Botánico de Madrid, CSIC.
  19. Volver arriba Ahmadjian, Vernon (1993). The Lichen Symbiosis. Pag. 30. John Wiley & Sons, Inc. ISBN 0-471-57885-1.
  20. Volver arriba Ahmadjian, Vernon (1993). The Lichen Symbiosis. Pag. 56. John Wiley & Sons, Inc. ISBN 0-471-57885-1.
  21. Volver arriba Thomas H. Nash, Lichen Biology, p. 24.
  22. Volver arriba H. B. Griffiths1 y A. D. Greenwood, The concentric bodies of lichenized fungi en Archives of Microbiology, Volumen 87, n.º 4, pp. 285-302, diciembre de 1972. ISSn 0302-8933.
  23. Volver arriba B. Büdel y C. Scheidegger en Lichen Biolohy de Thomas H. Nash, p. 65.
  24. Volver arriba Martha Chaparro de Valencia, Jaime Aguirre Ceballos, Hongos liquenizados p. 35.
  25. Volver arriba B. Büdel y C. Scheidegger en Lichen Biolohy de Thomas H. Nash, p. 88.
  26. Volver arriba Sharma, O.P. (1989). Textbook Of Fungi. Tata McGraw-Hill Education. pp. p.282.
  27. Volver arriba Chaparro de Valencia, Martha (2002). Hongos liquenizados. Universidad Nacional de Colombia. pp. p.72.
  28. Volver arriba B. Büdel y C. Scheidegger en Lichen Biology p.39
  29. Volver arriba Thomas H. Nash, Lichen Biology p. 43.
  30. Volver arriba Martha Chaparro de Valencia, Jaime Aguirre Ceballos, Hongos liquenizados p. 32.
  31. Volver arriba Calatayud, Vicent et al. (2010). «Generalidades líquenes». Guía de los Líquenes del parque nacional de Monfragüe. ISBN 9788477239512 , p.12.
  32. Volver arriba Martha Chaparro de Valencia, Jaime Aguirre Ceballos, Hongos liquenizados p. 34.
  33. Volver arriba Eichorn, Susan E., Evert, Ray F., and Raven, Peter H. 2005. Biology of Plants. New York (NY):W.H. Freeman and Company. 289 p.
  34. Volver arriba Vernon Ahmadjian, The Lichen Symbiosis p. 25.
  35. Volver arriba Vernon Ahmadjian, The Lichen Symbiosis p. 64.
  36. Volver arriba R. S. Mehrotra, K. R. Aneja, An Introduction to Mycology p. 708.
  37. Volver arriba Noticia Universia.
  38. Volver arriba Fungaldiversity.
  39. Volver arriba Ecored200.
  40. Volver arriba Lichen recolonization in London’s cleaner air. C. I. Rose and D. L. Hawksworth in Nature 289, 289-292.

Bibliografía[editar]

Enlaces externos[editar]

Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Liquen

Saprotrofia o saprofitos

Concentración de insectos saprófagos sobre los restos de unamusaraña.

En ecología se llama saprotrofia a la dependencia que muchos organismos, llamados saprótrofos, tienen para su nutrición de los residuos procedentes de otros organismos, tales como hojas muertas, cadáveres o excrementos, con una digestión extracelular y externa. También se puede llamar al fenómeno saprobiosis y a los organismos que lo representan, saprobios (generalmente usado como adjetivo) o saprobiontes. Contribuyen a la descomposición de la materia orgánica y mantienen lafertilidad del suelo.

Entre los saprótrofos pueden distinguirse los saprótrofos obligados, es decir, aquellos que no tienen otra manera de recabar nutrientes, y los saprótrofos facultativos, aquellos que durante la mayor parte de su vida emplean otro medio de nutrición y sólo son saprótrofos durante un fase, como la normalmente parásita Venturia pirina.

Un saprofito (del griego σαπρος, saprós, “podrido” y φυτος fitos, “planta”) es un organismo heterótrofo vegetal que obtiene su energía de materia orgánica muerta o de losdetritos desechados por otros seres vivos, de los cuales extrae los compuestos orgánicos que requiere como nutrientes. El término es sólo aplicable a organismososmótrofos, tradicionalmente tratados como vegetales, aunque rara vez son plantas en sentido estricto, siendo más a menudo protistas, y sobre todo bacterias u hongos. El uso de este término sigue siendo corriente, a pesar de la pérdida de contenido que el concepto de vegetal ha sufrido con el progreso de la clasificación. reino vegetal. El uso que en ecología tiene la palabra descomponedor la aproxima a este significado, aunque también se usa a veces en el sentido más amplio de saprótrofo.

Cultivo de champiñón (Agaricus bisporus) en Pradejón (La Rioja).

Los saprofitos son casi invariablemente organismos cuyas células están dotadas de pared, que realizan una nutrición osmótrofa. Primero secretan enzimas que hidrolizan las moléculas orgánicas de los residuos, liberando así biomoléculas solubles que luego absorben por ósmosis a través de sus cubiertas celulares, la pared celular y la membrana plasmática. La suya es una actividad crucial en la cadena trófica, pues es el primer paso de un proceso, la descomposición, que devuelve al entorno en forma de iones libres los componentes empleados por los organismos muertos, cerrando los ciclos de los nutrientes. Los descomponedores actúan sobre todas las clase de restos orgánicos y en algunos casos, sólo ellos son capaces de reutilizar provechosamente algunos compuestos.

Durante mucho tiempo se consideró que algunas plantas —algunas orquídea y todas las especies del la familia Monotropaceae— que carecen de clorofila y son incapaces por lo tanto de fotosintetizar la energía que requieren eran también saprótrofas. Sin embargo, investigaciones recientes señalan que estas plantas en realidad parasitan a otros vegetales, a menudo empleando un hongo con el que sus raíces están en relación simbiótica (una relación micorrizal); la literatura contemporánea las denomina mico-heterótrofas. Ejemplos de esta clase de plantas incluyen la Monotropa uniflora y la Neottia nidus-avis.

Los saprófagos son organismos de alimentación fagótrofa que ingieren activamente material sólido, en lugar de sustancias disueltas, al que luego digieren dentro del marco del organismo, en fagosomas los unicelulares, en el tubo digestivo los animales pluricelulares. Se llama detritívoros sobre todo a los pequeños fagótrofos que procesan residuos sobre todo vegetales, y que son muy importantes en el edafón, es decir, la biota del suelo. El término se utiliza también, menos habitualmente, para referirse a animales que se alimentan de carroña, como los buitres o las hienas.

Índice

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Referencias[editar]

  • Leake, Jonathan R. (2005). «Plants parasitic on fungi: unearthing the fungi in myco-heterotrophs and debunking the ‘saprophytic’ plant myth». Mycologist   (19). pp. 113-122 [1].

Fungi, hongos, setas

Fungi 

Hongos
Fungi collage.jpg
En sentido horario: Amanita muscaria, unbasidiomiceto; Sarcoscypha coccinea, unascomiceto; pan cubierto de moho; un quitridio; unAspergillus conidióforo.
Clasificación científica
Dominio: Eucariota
Reino: Fungi
L., 1753
Divisiones

En biología, el término Fungi (latín, literalmente “hongos”) designa a un grupo de organismos eucariotas entre los que se encuentran los mohos, las levaduras y lassetas. Se clasifican en un reino distinto al de las plantas, animales y protistas. Esta diferenciación se debe, entre otras cosas, a que poseen paredes celularescompuestas por quitina, a diferencia de las plantas, que contienen celulosa. Se ha descubierto que organismos que parecían hongos en realidad no lo eran, y que organismos que no lo parecían en realidad sí lo eran, si llamamos “hongo” a todos los organismos derivados del que ancestralmente adquirió la capacidad de formar una pared celular de quitina. Debido a ello, si bien este taxón está bien delimitado desde el punto de vista evolutivo, aún se están estudiando las relaciones filogenéticas de los grupos menos conocidos, y su lista de subtaxones cambió mucho con el tiempo en lo que respecta a grupos muy derivados o muy basales.

Los hongos se encuentran en hábitats muy diversos: pueden ser pirófilos (Pholiota carbonaria) o coprófilos (Psilocybe coprophila). Según su ecología, se pueden clasificar en cuatro grupos: saprofitos, liquenizados, micorrizógenos y parásitos. Los hongos saprofitos pueden ser sustrato específicos: Marasmius buxi o no específicos: Mycena pura. Los simbiontes pueden ser: hongos liquenizados Basidiolichenes: Omphalina ericetorum y ascolichenes: Cladonia coccifera y hongos micorrízicos: específicos: Lactarius torminosus (solo micorriza con abedules) y no específicos: Hebeloma mesophaeum. En la mayoría de los casos, sus representantes son poco conspicuos debido a su diminuto tamaño; suelen vivir en suelos y juntos a materiales en descomposición y como simbiontes de plantas, animales u otros hongos. Cuando fructifican, no obstante, producen esporocarpos llamativos (las setas son un ejemplo de ello). Realizan una digestión externa de sus alimentos, secretando enzimas, y que absorben luego las moléculas disueltas resultantes de la digestión. A esta forma de alimentación se le llama osmotrofia, la cual es similar a la que se da en las plantas, pero, a diferencia de aquéllas, los nutrientes que toman son orgánicos. Los hongos son los descomponedores primarios de la materia muerta de plantas y de animales en muchos ecosistemas, y como tales poseen un papel ecológico muy relevante en los ciclos biogeoquímicos.

Los hongos tienen una gran importancia económica: las levaduras son las responsables de la fermentación de la cerveza y el pan, y se da la recolección y el cultivo de setas como las trufas. Desde 1940 se han empleado para producir industrialmente antibióticos, así como enzimas (especialmente proteasas). Algunas especies son agentes de biocontrol de plagas. Otras producen micotoxinas, compuestos bioactivos (como los alcaloides) que son tóxicos para humanos y otros animales. Las enfermedades fúngicas afectan a humanos, otros animales y plantas; en estas últimas, afecta a la seguridad alimentaria y al rendimiento de los cultivos.

Los hongos se presentan bajo dos formas principales: hongos filamentosos (antiguamente llamados “mohos”) y hongos levaduriformes. El cuerpo de un hongo filamentoso tiene dos porciones, una reproductiva y otra vegetativa.1 La parte vegetativa, que es haploide y generalmente no presenta coloración, está compuesta por filamentos llamados hifas (usualmente microscópicas); un conjunto de hifas conforma el micelio2 (usualmente visible). A menudo las hifas están divididas por tabiques llamados septos.

Los hongos levaduriformes —o simplemente levaduras— son siempre unicelulares, de forma casi esférica. No existen en ellos una distinción entre cuerpo vegetativo y reproductivo.

Dentro del esquema de los cinco reinos de Wittaker y Margulis, los hongos pertenecen en parte al reino protista (los hongos ameboides y los hongos con zoosporas) y al reino Fungi (el resto). En el esquema de ocho reinos de Cavalier-Smith pertenecen en parte al reino Protozoa (los hongos ameboides), al reinoChromista (los Pseudofungi) y al reino Fungi todos los demás.. La diversidad de taxa englobada en el grupo está poco estudiada; se estima que existen unas 1,5 millones de especies, de las cuales apenas el 5% han sido clasificadas. Durante los siglos XVIII y XIV, Linneo, Christian Hendrik Persoon, y Elias Magnus Fries clasificaron a los hongos de acuerdo a su morfología o fisiología. Actualmente, las técnicas de Biología Molecular han permitido el establecimiento de una taxonomía molecular basada en secuencias de ácido desoxirribonucleico (ADN), que divide al grupo en siete filos.

La especialidad de la medicina y de la botánica que se ocupa de los hongos se llama micología, donde se emplea el sufijo -mycota para las divisiones y -mycetes para las clases.

Etimología[editar]

El término «Fungi» procede del latín fungus, hongo, y era ya empleado por el poeta Horacio y el naturalista Plinio el Viejo.3 El término en inglés que designa al grupo, fungus, procede del latín. En cambio, en otros idiomas la raíz es el vocablo de griego antiguo σφογγος (esponja), que hace referencia a las estructuras macroscópicas de mohos y setas; de ésta han derivado los términos alemanes Schwamm (esponja),Schimmel (moho), el francés champignon y el español «champiñón».4 La disciplina que estudia los hongos, la Micología, deriva del griego mykes/μύκης (hongo) y logos/λόγος (discurso);5 se cree que fue creada por el naturalista inglés Miles Joseph Berkeley en su publicación de 1836 The English Flora of Sir James Edward Smith, Vol. 5.4

Características[editar]

Vista de un hongo Coniophara también conocido como “hongo oreja” pudriendo un tronco de madera.

Antes del desarrollo de los análisis moleculares de ARN y su aplicación en la dilucidación de la filogenia del grupo, los taxónomos clasificaban a los hongos en el grupo de las plantas debido a la semejanza entre sus formas de vida (fundamentalmente, la ausencia de locomoción y una morfología y ecología similares). Como ellas, los hongos crecen en el suelo y, en el caso de las setas, forman cuerpos fructíferos que en algunos casos guardan parecido con ejemplares de plantas, como los musgos. No obstante, los estudios filogenéticos indicaron que forman parte de un reino separado del de los animales y plantas, de los cuales se separó hace aproximadamente mil millones de años.6 7

Algunas de las características morfológicas, bioquímicas y genéticas de los hongos son comunes a otros organismos; no obstante, otras son exclusivas, lo que permite su separación de otros seres vivos.

Como otros eucariotas, los hongos poseen células delimitadas por una membrana plasmática rica en esteroles y que contienen un núcleo que alberga el material genético en forma de cromosomas. Este material genético contiene genes y otros elementos codificantes así como elementos no codificantes, como los intrones. Poseen orgánulos celulares, como las mitocondrias y los ribosomas de tipo 80S. Como compuestos de reserva y glúcidos solubles poseen polialcoholes (p.e. el manitol), disacáridos (como la trehalosa) y polisacáridos (como el glucógeno, que, además, se encuentra presente en animales). Al igual que los animales, los hongos carecen de cloroplastos. Esto se debe a su carácter heterotrófico, que exige que obtengan como fuente de carbono, energía y poder reductor compuestos orgánicos.

A semejanza de las plantas, los hongos poseen pared celular8 y vacuolas.9 Se reproducen de forma sexual y asexual, y, como los helechos y musgos, producen esporas. Debido a su ciclo vital, poseen núcleos haploides habitualmente, al igual que los musgos y las algas.10

Los hongos guardan parecido con euglenoides y bacterias. Todos ellos producen el aminoácido L-lisina mediante la vía de biosíntesis del ácido alfa-aminoadípico.11 12

Las células de los hongos suelen poseer un aspecto filamentoso, siendo tubulares y alargadas. En su interior, es común que se encuentren varios núcleos; en sus extremos, zonas de crecimiento, se da una agregación de vesículas que contienen proteínas, lípidos y moléculas orgánicas llamadas Spitzenkörper.13 Hongos yoomicetos poseen un tipo de crecimiento basado en hifas.14 Este hecho es distintivo porque otros organismos filamentosos, las algas verdes, forman cadenas de células uninucleadas mediante procesos de división celular continuados.15

Al igual que otras especies de bacterias, animales y plantas, más de sesenta especies de hongos son bioluminiscentes (es decir, que producen luz).16

Omphalotus nidiformis, un hongo bioluminiscente.

Características diferenciales
  • Las levaduras, un grupo de hongos, presentan al menos una fase de su ciclo vital en forma unicelular; durante ésta, se reproducen por gemación o bipartición. Se denominan hongos dimórficos a las especies que alternan una fase unicelular (de levadura) con otra miceliar (con hifas)17
  • La pared celular de los hongos se compone de glucanos y quitina; los primeros se presentan también en plantas, y los segundos, en el exoesqueleto de artrópodos;1819 esta combinación es única. Además, y a diferencia de las plantas y oomicetos, las paredes celulares de los hongos carecen de celulosa.20
  • La mayoría de los hongos carecen de un sistema eficiente de transporte a distancia de sustancias (estructuras que en plantas conforman el xilema y floema). Algunas especies, como Armillaria, desarrollan rizomorfos,21 estructuras que guardan una relación funcional con las raíces de las plantas.
  • En cuanto a rutas metabólicas, los hongos poseen algunas vías biosintéticas comunes a las plantas, como la ruta de síntesis de terpenos a través del ácido mevalónico y el pirofosfato.22 No obstante, las plantas poseen una segunda vía metabólica para la producción de estos isoprenoides que no se presenta en los hongos.23 Los metabolitos secundarios de los hongos son idénticos o muy semejantes a los vegetales.22 La secuencia de aminoácidos de los péptidos que conforman las enzimas involucradas en estas rutas biosintéticas difieren no obstante de las de las plantas, sugiriendo un origen y evolución distintos.22 24
  • Carecen de fases móviles, tales como formas flageladas, con la excepción de los gametos masculinos y las esporas de algunas formas filogenéticamente “primitivas” (los Chytridiomycota).
  • No poseen plasmodesmos.
  • La mayoría de los hongos crecen como hifas, estructuras cilíndricas y filiformes de 2 a 10 micrómetros de diámetro y hasta varios centímetros de longitud. Las hifas crecen en sus ápices; las hifas nuevas se forman típicamente por la aparición de nuevos ápices a lo largo de hifas preexistentes por un proceso llamado de ramificación, o —en ocasiones— el extremo apical de las hifas se bifurca, dando lugar a dos hifas con crecimiento paralelo.25

Reproducción[editar]

Partes de un hongo: (1) Hifa, (2)Conidióforo, (3) Fiálide, (4) Conidia, y (5) Septos.

Los hongos se reproducen sobre todo por medio de esporas, las cuales se dispersan en un estado latente, que se interrumpe sólo cuando se hallan condiciones favorables para su germinación. Cuando estas condiciones se dan, la espora germina, surgiendo de ella una primera hifa, por cuya extensión y ramificación se va constituyendo unmicelio. La velocidad de crecimiento de las hifas de un hongo es verdaderamente espectacular: en un hongo tropical llega hasta los 5 mm por minuto. Se puede decir, sin exagerar, que incluso es posible ver crecer a algunos hongos en tiempo real.

Las esporas de los hongos se producen en esporangios, ya sea asexualmente o como resultado de un proceso de reproducción sexual. En este último caso la producción de esporas es precedida por la meiosis de las células, de la cual se originan las esporas mismas. Las esporas producidas a continuación de la meiosis se denominanmeiosporas. Como la misma especie del hongo es capaz de reproducirse tanto asexual como sexualmente, las meiosporas tienen una capacidad de resistencia que les permite sobrevivir en las condiciones más adversas, mientras que las esporas producidas asexualmente cumplen sobre todo con el objetivo de propagar el hongo con la máxima rapidez y extensión posible.

El micelio vegetativo de los hongos, o sea el que no cumple con las funciones reproductivas, tiene un aspecto muy simple, porque no es más que un conjunto de hifas dispuestas sin orden. La fantasía creativa de los hongos se manifiesta sólo en la construcción de cuerpos fructíferos, los cuales, como indica el nombre, sirven para portar los esporangios que producen las esporas.

Diversidad[editar]

Los hongos poseen una distribución cosmopolita y poseen un amplio rango de hábitats, que incluyen ambientes extremos como los desiertos, áreas de extremada salinidad. 26 expuestas a radiación ionizante, o en los sedimentos de los fondos marinos.27 Algunos líquenes son resistentes a la radiación UV y cósmica presente en los viajes espaciales.28 La mayoría son terrestres, aunque algunos, comoBatrachochytrium dendrobatidis son estrictamente acuáticos. Este quítrido es responsable del declive en las poblaciones de anfibios; una de sus fases vitales, la zoóspora, le permite dispersarse en el agua y acceder a los anfibios, a los que parasita.29 Existen especies acuáticas propias de las áreas hidrotermales del océano.30

Se han descrito unas 100.000 especies de hongos,31 aunque la diversidad global no ha sido totalmente catalogada por los taxónomos.32 Empleando como herramienta de análisis el ratio entre el número de especies de hongos respecto al de plantas en hábitats seleccionados, se ha realizado una estima de una diversidad total de 1,5 millones de especies.33 La Micología ha empleado diversas características para configurar el concepto de especie. La clasificación morfológica, basada en aspectos como el tamaño y forma de las estructuras de fructificación y las esporas, ha sido predominante en la taxonomía tradicional.34 También se han empleado caracteres bioquímicos y fisiológicos, como la reacción ante determinados metabolitos. Se ha empleado la compatibilidad para la reproducción sexual medianteisogamia. Los métodos de taxonomía molecular, como el uso de marcadores moleculares y los análisis filogenéticos han permitido aumentar la discriminación entre variantes genéticas; esto ha aumentado la resolución a la hora de separar especies.35

Orden de caracteres para la identificación en hongos[editar]

  • Aspecto macroscópico de la colonia
  • Tipo de hifa
  • Colocación del o los esporóforos
  • Presencia de esterigmatas o conidióforo) y el orden que presentan
  • Forma tamaño y distribución de las esporas
  • Presencia o no de rizoides. Sólo se presentan en hongos de hifa no septada. Por ejemplo: Rihizopus, Rhizomucor, Absidia
  • Practicar pruebas de identificación bioquímica.

A los hongos se les trata desde la antigüedad como vegetales, por la inmovilidad y la presencia de pared celular, a pesar de que son heterótrofos. Esto significa que son incapaces de fijar carbono a través de lafotosíntesis, pero usan el carbono fijado por otros organismos para su metabolismo. Actualmente se sabe que los hongos son más cercanos al reino animal (Animalia) que al reino vegetal (Plantae), y se sitúan junto con los primeros en un taxón monofilético, dentro del grupo de los opistocontos.

Durante la mayor parte de la era paleozoica, los hongos al parecer fueron acuáticos. El primer hongo terrestre apareció, probablemente, en el período silúrico, justo después de la aparición de las primeras plantas terrestres, aunque sus fósiles son fragmentarios. Los hongos de mayor altura que se conocen se desarrollaron hace 350 millones de años, es decir, en el período devónico y correspondían a los llamados protaxites, que alcanzaban los 6 m de altura. Quizás la aparición, poco tiempo después, de los primeros árboles provocó por competencia evolutiva la desaparición de los hongos altos.

A diferencia de los animales, que ingieren el alimento, los hongos lo absorben, y sus células tienen pared celular. Debido a estas razones, estos organismos están situados en su propio reino biológico, llamado Fungi.

Los hongos forman un grupo monofilético, lo que significa que todas las variedades de hongos provienen de un ancestro común. El origen monofilético de los hongos se ha confirmado mediante múltiples experimentos de filogenética molecular; los rasgos ancestrales que comparten incluyen la pared celular quitinosa y la heterotrofia por absorción, así como otras características compartidas.

La taxonomía de los hongos está en un estado de rápida modificación, especialmente debido a artículos recientes basados en comparaciones de ADN, que a menudo traslocan las asunciones de los antiguos sistemas de clasificación.36 No hay un sistema único plenamente aceptado en los niveles taxonómicos más elevados y hay cambios de nombres constantes en cada nivel, desde el nivel de especie hacia arriba y, según el grupo, también a nivel de especie y niveles inferiores. Hay sitios en Internet como Index Fungorum, ITIS y Wikispecies que registran los nombres preferidos actualizados (con referencias cruzadas a sinónimos antiguos), pero no siempre concuerdan entre sí o con los nombres en la Wikipedia o en cada variante idiomática.

Pese al carácter monofilético o de un ancestro común, los hongos presentan una sorprendente variabilidad morfológica, dada no sólo por el aspecto sino por las dimensiones y características. Así, son hongos los protaxites de 6 m de altura, también lo son los mohos y levaduras, las setas (nombre que se da con precisión a los hongos macroscópicos comestibles que crecen sobre el suelo), las subterráneas trufas o los casi microscópicos, como el oidio o los de la tiña u otras micosis (ptiriasis), la roya, etcétera.
La asociación simbiótica de hongos con algas da lugar a los líquenes.

Clasificación clásica de los hongos[editar]

Flammulina velutipes.

Los grupos de la enumeración anterior hasta Oomycota (incluido) no son verdaderos hongos, sino protistas con distintos parentescos cuyas adaptaciones hicieron confundirlos con hongos.

Clasificación actual del reino de los hongos[editar]

Hongos.jpg

Clasificación por ARN Ribosomal[editar]

  • Amebozoa
    • Eumycetozoa
      • Mixogastria
      • Dictyostelia
  • Opisthokonta
    • Nucletmycea
      • Nuclearia
      • Fortícula
      • Rozella o Cryptomycota
      • Fungi
  • SAR
    • Stramenopiles
      • Hyphochytriales
      • Peronosporomycetes o Oomycetes
  • Rhyzaria
    • Cercozoa
      • Phytomyxea38

Uso[editar]

Hongos ornamentales[editar]

Por la belleza que guardan los hongos, muchos se han usado con un fin estético y ornamental, incluyéndoselos en ofrendas que, acompañados con flores y ramas, son ofrecidas en diversas ceremonias. En la actualidad todavía es fácil encontrar esta costumbre en algunos grupos étnicos de México, como son la náhuatl en la sierra de PueblaTlaxcala; los zapotecas en Oaxaca y los tzotziles y tojalabale en Chiapas. Los hongos que destacan entre los más empleados con este fin son los hongos psilocibios y la Amanita muscaria; esta última se ha convertido en el estereotipo de seta por lo altamente llamativa que es, ya que está compuesta por un talo blanco y una sombrilla (basidiocarpo) roja, moteada de color blanco.

Hongos alimenticios[editar]

Cyttaria harioti, (dihueñe) Hongo parásito vegetal, comestible.

Ustilago maydis, (huitlacoche) Hongo comestible, parásito del maíz.

Quizás el primer empleo directo que se les dio a los hongos es el de alimento. Mucho se ha discutido sobre el valor nutritivo de ellos, si bien es cierto a la mayoría se les puede considerar con elevada calidad porque contienen una buena proporción de proteínasy vitaminas y escasa cantidad de carbohidratos y lípidos.

Dentro de los hongos más consumidos tenemos a: Boletus edulis, Lactarius deliciosus, Russula brevipes y Amanita caesarea. Otros hongos que se consumen notablemente son: Agaricus campestris y A. bisporus, comúnmente conocidos como “champiñones” u “hongos de París”; la importancia de éstos se debe a que son de las pocas especies que pueden cultivarse artificialmente y de manera industrial.

Los hongos microscópicos también han invertido directa o indirectamente para la creación de fuentes alimenticias y representan una expectativa de apoyo para el futuro; en este campo cabe citar los trabajos de obtención de biomasa, a partir de levaduras comoCandida utilis, que se usa para mejorar el alimento forrajero.

Cultivo de setas de ostra (Pleurotus ostreatus) en Pradejón (La Rioja).

El crecimiento de diversos hongos incluidos sobre algunos alimentos también pueden elevar el nivel nutricional de éstos; por ejemplo, en los estados mexicanos de Chiapas y Tabasco, se consume una bebida fermentada a base de maíz molido, que se le conoce popularmente con el nombre de “pozol” o atole agrio, hay estudios realizados que indican que al aumentar los días de fermentación de éste, se incrementa la forma microbiológica, proporcionando principalmente sobre todo aminoácidos y proteínas.

Igualmente destaca hongos parásitos de diversas especies vegetales los cuales tambíen son comestibles. Entre ellos podemos mencionar al Ustilago maydis, conocido en México como huitlacoche o cuitlacoche, una especie de hongo comestible parásito del maíz; o la Cyttaria espinosae, conocido en Chile como digüeñe o dihueñe, un hongo comestible y parásito estricto y específico del árbol Nothofagus.

Hongos enteógenos (hongos alucinógenos)[editar]

Los hongos enteógenos (con propiedades psicotrópicas) cobran particular importancia en Mesoamérica, debido a que se encuentran ampliamente distribuidos. Al igual que con los individuos del géneroClaviceps, los hongos alucinógenos, también llamados hongos psilocibios, han sido utilizados últimamente por la industria farmacéutica para la extracción de productos con fines psicoterapéuticos (psilocibinas y psilocinas) y también algunas especies del género Monera. Algunos hongos reportados como tóxicos son en realidad enteógenos.

Hongos medicinales[editar]

Desde el descubrimiento por Fleming de la penicilina como un metabolito del mecanismo antagónico que tienen los hongos contra otros microorganismos, se ha desarrollado una gran industria para el descubrimiento, separación y comercialización de nuevos antibióticos. Entre los hongos medicinales más importantes destacan varias especies del género Penicillium, como el Penicillium notatum y Penicillium chrysogenicum, de los que se extrae la penicilina,39 Ganoderma lucidum, Trametes versicolor (o Coriolus v.), Agaricus blazei, Cordyceps sinensis y Grifola frondosa, entre muchos otros.

Hongos contaminantes[editar]

Los hongos contaminantes resultan un grave problema para el ser humano; dentro de las setas cabe mencionar las que parasitan y pudren la madera, como Coniophara o las comúnmente denominadas “orejas”. Sin embargo, el mayor perjuicio se obtiene de los hongos microscópicos, sobresaliendo los mohos que pueden atacar y degradar tanto materiales como alimentos. Los hongos y mohos que parasitan materiales de construcción y alimentos producen sustancias que, en ciertas concentraciones, pueden resultar tóxicas para animales y el hombre.40

Hongos venenosos[editar]

Amanita muscaria, Hongo venenoso

En la naturaleza, sólo ciertas variedades de hongos son comestibles, el resto son tóxicos por ingestión pudiendo causar severos daños multisistémicos e incluso la muerte. La Micología tiene estudios detallados sobre estas variedades de hongos. Especies como la Amanita phalloides, Cortinarius orellanus, Amanita muscaria,Chlorophyllum molybdites, Galerina marginata o la Lepiota helveola debido a sus enzimas tóxicas para el ser humano causan síntomas como: taquicardias, vómitos y cólicos dolorosos, sudor frío, exceso de sed y caídas bruscas de la presión arterial, excreciones sanguinolentas. La víctima contrae graves lesiones necróticas en todos los órganos especialmente en el hígado y el riñón. Estos daños son muchas veces irreparables y se requiere trasplante de órganos por lo general.

La identificación de las diferentes especies de hongos venenosos requiere el conocimiento visual de su morfología específica. No existe ninguna regla general válida para su reconocimiento.

Los hongos como parásitos[editar]

Si bien muchos hongos son útiles, otros pueden infectar a plantas o animales, perturbando su equilibrio interno y enfermándolos. Los hongos parásitos causan graves enfermedades en plantas y animales. Unos cuantos causan enfermedades al ser humano.

  • Enfermedades vegetales: Los hongos causan enfermedades como el tizón del maíz, que destruye granos; los mildiús que infectan una gran variedad de frutas también son hongos. Las enfermedades micóticas causan la pérdida del 15 por ciento de las cosechas en las regiones templadas del mundo. En las regiones tropicales, donde la alta humedad favorece el crecimiento de los hongos, la perdida puede llegar al 50 por ciento. Un claro ejemplo una enfermedad micótica conocida como la roya del trigo, afecta a uno de los cultivos más importantes en América del Norte.

Las royas se deben a un tipo de basidiomiceto que necesita dos plantas distintas para completar su ciclo de vida. El viento lleva a los trigales las esporas que la roya produce en el agracejo. Las esporasgerminan en los trigales, infectan las plantas de trigo y producen otro tipo de espora que infecta al trigo, con lo que la enfermedad se propaga rápidamente. Ya avanzada la temporada de cosecha, la roya produce un nuevo tipo de espora negra y resistente, la cual sobrevive fácilmente al invierno. En la primavera, esta espora pasa por una fase sexual y reproduce esporas que infectan al agracejo, recomenzando nuevamente el ciclo. Por fortuna, una vez que los agrónomos entendieron el ciclo de vida de la roya, pudieron frenarla destruyendo los agracejos.41

  • Enfermedades humanas: Los hongos parásitos también infectan al ser humano. Un deuteromiceto puede infectar el área de entre los dedos de los pies y causar la infección conocida como pie de atleta. Los hongos forman un micelio directamente en las capas exteriores de la piel. Esto produce una llaga inflamada desde la que las esporas pasan fácilmente a otras personas. Cuando los hongos infectan otras áreas, como el cuero cabelludo, producen una llaga escamosa roja llamada tiña. El microorganismo Candida albicans, una levadura, puede trastornar el equilibrio interno del cuerpo humano y producir enfermedad micótica. Crece en regiones húmedas del cuerpo, sin embargo, el sistema inmunológico y otras bacterias competidoras normalmente la controlan.41
  • Enfermedades animales: Las enfermedades micóticas también afectan a los animales. Un ejemplo destacado es la infección por un hongo entomopatógeno del género Cordyceps. Este hongo infecta a lossaltamontes de las selvas de Costa Rica. Las esporas microscópicas germinan en el saltamontes y producen enzimas que poco a poco penetran el fuerte exoesqueleto del insecto. Las esporas se multiplican y digieren las células y los tejidos del insecto, hasta matarlo. Al final del proceso de digestión, nacen hifas que cubren el exoesqueleto en descomposición con una red de material micótico. Entonces salen estructuras reproductoras de los restos del saltamontes, que producen esporas y propagan la infección.41

Micocultura[editar]

El cultivo de los hongos se llama micocultura, y se practica por su interés económico o científico. En el primer caso se trata por ejemplo de especies comestibles de géneros como Agaricus o Pleurotus, o de especies saprotróficas que producen sustancias alopáticas (antibióticos) como la penicilina, producida por hongos del géneropenicilium. Las levaduras son importantes en la producción de alimentos o bebidas fermentadas, especialmente las del género Saccharomyces, y también como organismos modelo en la investigación biológica.

Los hongos generalmente se desarrollan mejor en la semi oscuridad y en ambientes húmedos.

Es posible igualmente cultivar o dejar que prosperen mohos para su estudio en casa o en la escuela. un ejemplo de ello es el observar sobre el pan humedecido como crece pronto un micelio de Rhizopus, que forma esporangios globosos y oscuros; y en la cáscara de los cítricos se desarrolla enseguida Penicillium, con sus características esporas verdeazuladas.

Sin embargo, es recomendable hacer estos estudios bajo la supervisión de un micólogo o especialista debido a que hay hongos que son altamente peligrosos. En general como precaución, se debe evitar el inhalar cantidades altas de esporas de hongos; ya que aunque muchas veces no son directamente infecciosos, pero si pueden causaralergias.

Véase también[editar]

Fuente completa: http://es.wikipedia.org/wiki/Fungi