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Las Micorrizas: Una alternativa de fertilización ecológica en los pastos.

Mycorrhizae: An alternative of ecological fertilization in pastures

 

Yolai Noda

Estación Experimental de Pastos y Forrajes ¨Indio Hatuey¨. Central España Republicana, CP 44280, Matanzas, Cuba.

E-mail: noda@indio.atenas.inf.cu


Resumen

Debido a los efectos negativos que han causado los fertilizantes químicos en el deterioro del medio ambiente, se trabaja, desde hace algunas décadas, en la introducción de alternativas de fertilización en el manejo de los cultivos. La micorrización es una de las técnicas biológicas empleadas en muchos de ellos; sin embargo, en los pastos aún no se ha logrado extenderla ampliamente en la producción y los estudios han estado dirigidos a algunas leguminosas y muy pocas gramíneas. Las micorrizas permiten una aplicación exitosa mediante el recubrimiento de las semillas. Por otra parte, las relaciones micorrízicas pueden ser la clave para disminuir la cantidad de fertilizantes (especialmente fosfatos) que debe aplicarse para obtener buenos rendimientos; en los suelos con altos contenidos de P la inoculación con micorriza incrementa el crecimiento y el establecimiento temprano de los cultivos. Las plantas desarrollan una calidad biológica superior, en cuanto a mayor altura, vigor y área foliar, y se incrementan los rendimientos (entre 15 y 50%). Protege las raíces contra ciertos hongos patógenos. Además, el biofertilizante permite ahorrar hasta un 50% del volumen de los productos químicos necesarios, lo que favorece la reducción de los insumos y de los costos, e influye en el ejercicio de una agricultura sostenible y ecológicamente más sana.

Palabras clave: Micorrizas arbusculares vesiculares, pastizales


Abstract

Because of the negative effects caused by chemical fertilizers on the deterioration of the environment, work has been done, for some decades, in the introduction of fertilization alternatives in crop management. Mycorrhization is one of the biological techniques used in many of them; however, in pastures it has not been widely extended in production and the studies have aimed at legumes and very few grasses. Mycorrhizae allow successful application by means of seed covering. On the other hand, mycorrhizal relationships can be the key to decrease the amount of fertilizers (especially phosphates) that should be applied to obtain good yields; in soils with high P contents the inoculation with mycorrhiza increases growth and the early establishment of crops. Plants develop a higher biological quality, regarding more height, vigor and leaf area, and yields are increased (between 15 and 50%). It protects roots against certain pathogenic fungi. In addition, the biofertillizer allows to save up to 50% of the volume of the necessary chemical products, which favors input and cost reduction and influences the exertion of a sustainable and ecologically healthier agriculture.

Key words: Vesicular-arbuscular mycorrhizae, pasturelands


 

Introducción

Las actividades humanas han transformado, alterado y destruido los ecosistemas naturales, lo que ha provocado la desaparición o fragmentación de hábitats y la proliferación de especies introducidas (Cruz, 1999). Además, la sobre explotación de los recursos naturales y la contaminación del suelo, el agua y el aire, han puesto en peligro de extinción a numerosas especies en todo el Planeta (García, 1994).

Los fertilizantes químicos son una fuente de contaminación del suelo y las aguas subterráneas si no se utilizan de forma balanceada; es por ello que desde hace algunas décadas se trabaja con la intención de buscar alternativas más ecológicas de fertilización en las plantas, con el objetivo de preservar el ambiente.

El uso de los biofertilizantes es una de las técnicas empleadas por el hombre para obtener elevados rendimientos en los cultivos, sin causarle daños al ambiente. Se plantea que una tecnología que está vinculada con este concepto es la inclusión de microorganismos en las semillas (inoculación), tales como hongos micorrízicos, bacterias fijadoras de N2 y/o solubilizadores de fósforo, los cuales producen efectos aditivos, de particular importancia en la productividad de los cultivos y en su mejor calidad fitosanitaria, además de aumentar el contenido de materia orgánica del suelo. Estos microorganismos trabajan, básicamente, sobre el abastecimiento de nitrógeno y fósforo hacia el vegetal; también se informan otras funciones no menos importantes: desarrollo radical más abundante y efecto protector contra enfermedades fúngicas de la raíz (http://www.produccion.com.ar, 2004).

En el caso específico de las micorrizas vesículo arbusculares (MVA), se conoce su empleo en cultivos como las hortalizas, el café, los árboles frutales y algunos pastos; sin embargo, aún son muy poco utilizadas en estos últimos. La presente reseña tiene como objetivo dar a conocer los principales beneficios que aportan estos microorganismos como fuente de fertilización ecológica en la explotación de los pastos.

Hongos formadores de MVA

Las micorrizas son asociaciones entre la mayoría de las plantas existentes y los hongos benéficos, que incrementan el volumen de la raíz y, por tanto, permiten una mayor exploración de la rizosfera. Son considerados los componentes más activos de los órganos de absorción de los nutrientes de la planta, la que a su vez provee al hongo simbionte de nutrientes orgánicos y de un nicho protector (Corredor, 2008).

La mayoría de las plantas terrestres establecen en sus raíces al menos uno de los tres tipos de asociaciones micorrízicas; de ellas, la del tipo arbuscular es la simbiosis más extendida sobre el Planeta, no solo por el número de plantas hospederas que son capaces de colonizar, sino también por su amplia distribución geográfica (Rivas, 1997).

Su nombre está asociado con estructuras especializadas denominadas arbúsculos, que se forman en las células corticales de la raíz como resultado de la interacción planta-hongo. Estas estructuras constituyen el punto de intercambio de metabolitos entre los dos participantes de la simbiosis (Ayling et al., 1997; Bago et al., 1998).La simbiosis micorrízica aumenta de forma marcada la absorción de nutrientes como el nitrógeno, el potasio, el calcio, el zinc, el magnesio y especialmente el fósforo; mejora el transporte y la absorción de agua en el vegetal, así como la resistencia de la planta huésped a la sequía (Merryweather y Fitter, 1996; Alkaraki y Clark, 1998; Rivas, 1997 y Alkaraki, 1998). Además contrarresta el ataque de patógenos, ya sea por la ocupación previa del espacio de las raicillas o por la estimulación de los mecanismos de defensa bioquímica, y contribuye a la formación de agregados del suelo (Dassi et al., 1998; Cuenca et al., 1998).

Hasta hace pocos años, el uso de hongos formadores de micorrizas arbusculares (HMA) se encontraba restringido a aquellos cultivos que necesitan de una fase inicial de establecimiento y crecimiento antes de quedar definitivamente establecidos en el campo, tales como los semilleros de hortalizas, los viveros en frutales y la fase de adaptación en vitroplantas. En esos casos, los volúmenes de inóculos eran aceptables; sin embargo; no se recomendaban para los cultivos de siembra directa aun cuando los efectos eran positivos (Blanco y Salas, 1997; Fernández et al., 1997).

A partir de 1994 comenzó a desarrollarse en Cuba una tecnología novedosa de bajo costo, con insumos nacionales, que consiste en revestir la semilla con cierta cantidad de inoculante microbiano, capaz de establecer la simbiosis con la planta y garantizar la infección de las raíces. Esta técnica permite un ahorro del 99% del inoculante microbiano y entre un 25-50% del fertilizante químico, dependiendo de la fertilidad del suelo y del tipo de biofertilizante (Hernández y Chialloux, 2001).

Vale la pena destacar que aunque hace más de una década que se trabaja en el país con vista a extender el empleo de las MVA, es poco conocido por los agricultores los beneficios de estos microorganismos para las plantas, y las experiencias se enmarcan fundamentalmente en las hortalizas.

Se puede considerar que una de las principales causas que limitan la obtención de micorrizas por los productores, puede estar dada por su forma de reproducción, ya que el fertilizante biológico se obtiene a partir de la inoculación previa de una determinada cepa de HMA a plantas hospederas (ya sea en el momento de la siembra o por recubrimiento de sus semillas), que incluyen por lo general las especies de Sorghum vulgare y Brachiaria decumbens, entre otras, y su posterior desarrollo en el sistema radical.

El inoculante está listo cuando se cumple el ciclo reproductivo de dichas plantas y es extraído conjuntamente con el sustrato, el cual incluye todos los propágulos infectivos del hongo micorrizógeno (esporas, raicillas infectadas y fragmentos de hifas). No obstante, este puede ser extraído en cualquier otro momento, en dependencia de la cantidad de propágulos existentes en el sustrato (http://www.surimpex.com.br; 2008). Gómez et al. (1996) recomiendan el recubrimiento de las semillas para los cultivos de siembra directa.

La simbiosis de las endomicorrizas arbusculares debe ser considerada como un elemento esencial para promover la sanidad y la productividad en los cultivos de importancia (Gómez et. al., 1996). Los beneficios máximos se obtienen si se inocula con hongos micorrizógenos eficientes y si se hace una selección de combinaciones compatibles de hongo-planta-suelo.

Principales tipos de micorrizas

Aproximadamente unas 5 000 especies de hongos (principalmente Basidiomycetes) están asociadas a los árboles forestales en las regiones boreales y templadas, estableciendo un tipo de micorrizas.

Las raíces de los árboles de las selvas tropicales, de los árboles frutales y de casi la totalidad de las demás plantas verdes, están asociadas a hongos inferiores, la mayoría microscópicos.

Estos hongos, aunque presentes en casi todo el Planeta, asociados con casi todas las plantas verdes, establecen otro tipo de micorrizas y pertenecen a seis géneros y alrededor de un centenar de especies.

Los dos tipos más comunes y más conocidos son las ectomicorrizas y las endomicorrizas (Ferrera y Pérez, 1995). Cada tipo se distingue sobre la base de la relación de las hifas del hongo con las células radicales del hospedero (Popoff, 2008).

Ferrera y Pérez (1995) plantean que en las ectomicorrizas el micelio invade la raíz sin entrar en el interior de las células; en el caso de las endomicorrizas el micelio invade la raíz, inicialmente es intercelular, pero luego penetra en el interior de las células radicales, desde la rizodermis hasta las células corticales. Dichos autores señalan que este tipo de micorrizas es muy frecuente y están extendidas en todo el Planeta. Se distribuyen además, en la mayoría de los árboles de las zonas tropicales y algunos árboles de bosques templados.

La mayoría de las plantas arbóreas y herbáceas poseen este tipo de asociación, al igual que la mayoría de las plantas cultivadas (aproximadamente el 80%). Las endomicorrizas son particularmente importantes en los trópicos, donde los suelos tienden a retener los fosfatos.

Estos hongos inferiores que forman endomicorrizas vesículo arbusculares pertenecen a un solo grupo, las Glomales (Zygomycetes), con seis géneros y muchas especies distribuidas en todos los continentes; son estrictamente simbióticos y no pueden ser cultivados en cultivo puro, o sea en ausencia de su hospedero, contrariamente a los hongos ectomicorrícicos (http://www.simbiotica.org/fungi.htm , 2008).

Los arbúsculos de las endomicorrizas son estructuras altamente ramificadas, típicamente intracelulares, que se localizan en las células cercanas al cilindro vascular, y su función es la transferencia de nutrimentos desde el suelo hasta el huésped; las vesículas son protuberancias que quedan revestidas por la membrana plásmatica. Las hifas, por otra parte, se extienden varios centímetros por fuera de la raíz, incrementando la cantidad de nutrientes absorbidos (http://www.simbiotica.org/fungi.htm , 2008). En este sentido, las hifas no están septadas, es decir, ausentes de tabiques que separan las células y las asociaciones hongo/hospedante no son muy específicas. Muchas gramíneas las presentan: Andropogon, Bromus, Festuca, Panicum, Poa, Saccharum, Sorghum, Sporobolus, Stipa y Zea mays. El intercambio entre el hongo y el hospedante tiene lugar en los arbúsculos, que se llenan de gránulos de fosfatos.

La comprensión de las relaciones micorrícicas puede ser la clave para disminuir la cantidad de fertilizantes (especialmente fosfatos) que deben aplicarse a los cultivos para obtener buenas cosechas (Hernández et al., 1994).

El estudio de los fósiles revela que las plantas más antiguas conocidas presentan endomicorrizas. Algunos investigadores postulan que el establecimiento de dichas asociaciones fue un paso decisivo en la colonización vegetal de la tierra firme. Los suelos disponibles debían ser muy pobres, o sea, que el rol de las endomicorrizas puede haber tenido una importancia crucial, al extremo que los que invadieron la Tierra pueden haber sido simbiontes antes que organismos (Lopes et al., 1983).

En sentido general, en el mundo se encuentran más distribuidos de forma natural los hongos del tipo endomicorrizas, debido a que estas cepas son más compatibles con la mayoría de las plantas.

Otro de los principales aspectos a tener en cuenta, son los contenidos de fósforo (P) en el suelo para poder lograr una asociación mutualista exitosa entre el microorganismo y la planta, ya que en los suelos pobres en fosfatos el desarrollo de las micorrizas es pobre; sin embargo, en aquellos con presencia de P ocurre una buena multiplicación de MVA, y por tanto, los rendimientos de las cosechas son notablemente superiores.

Asociaciones de los hongos MVA con plantas utilizadas en la alimentación del ganado.

En el ámbito mundial, se reportan múltiples experiencias acerca de los beneficios de las micorrizas arbusculares en especies frutales, donde frecuentemente se compara el crecimiento de las plantas micorrízicas con las no micorrízicas; estas diferencias son atribuibles a una mayor absorción de nutrientes, una producción de hormonas más alta y mayores contenidos de clorofila (Herrera, 1994). Estas diferencias se han observado en especies tropicales como Mora excelsa, Prioria copaifera en el Caribe (Trinidad y Tobago, y Panamá) y en múltiples árboles tropicales de la familia Fabaceae (Abbot y Robson, 1985). Otros autores reportan beneficios en especies como la chirimoya (Azcón et al., 1991), Tamarindus indica, Parkia biglobosa, Sclerocarria birrea, Balanites aegipticae, Adansonia digitata, Codyla pinnatta, Saba senegalensis, Landolfia heudelotti, Dialium guineensis, Anacardium occidentale, Afsellia africana y Aphala seneganensis (Crush, 1974).

Las leguminosas también presentan asociaciones tripartitas con el Rhizobium y las micorrizas arbusculares, que mejoran el desarrollo de los nódulos y la fijación de nitrógeno, e incrementan el rendimiento de los cultivos y la eficiencia en el uso de los fertilizantes (Crush, 1974; Powell, 1976; Daft, 1978; Kawall y Yamamoto, 1986; Ferrero y Alarcón, 2001). También al incrementarse la absorción de fósforo por la micorriza se mejora el desarrollo radical y el crecimiento de la planta, y se acelera la maduración de las cosechas.

Un sistema de inoculación que incluye una mezcla de hongos MVA con rizobios que se adhieren a las semillas, como las de trébol, alfalfa y otras leguminosas forrajeras, aumenta la tasa de germinación en el campo, donde una gran proporción de semilla se pierde debido a su pequeño tamaño (Hernández y Hernández, 1996).

En Colombia, la aclimatación, la adaptación y la multiplicación de los cultivos en diversas condiciones agroecológicas, son las mayores limitantes para la producción sostenible y eficiente. Los microorganismos han tenido un gran potencial para contribuir a la solución de múltiples problemas de la agricultura; dentro de ellos, los biofertilizantes basados en micorrizas arbusculares son una alternativa para reducir las pérdidas en los procesos de multiplicación de especies de plantas, y mejorar la aclimatación y la nutrición de los cultivos de importancia actual. Estas tecnologías tienen aplicación en un gran número de especies, incorporadas a la producción de semilla de buena calidad, tanto a nivel de vivero como en el manejo de los materiales micropropagados en el área de la biotecnología vegetal (Azcón et al., 1991).
También en los Estados Unidos se han estudiado varias especies de leguminosas (Lupinus, Astragalus, Trifolium) que presentan micorrizas vesículo arbusculares con hifas aseptadas, es decir, sin divisiones o tabiques que separan las células; o micorrizas formadas por hifas septadas que a menudo forman esclerocios intracelulares (Abbot y Robson, 1985).

En Cuba, el Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA) ha llevado a cabo varias investigaciones en diferentes cultivos de importancia económica como: soya, frijol, guisantes, maíz, arroz, sorgo, girasol, trigo, algodón, plátano, raíces y tubérculos, hortalizas, posturas de cafeto, frutales y pastos.

El nombre comercial que se le ha dado al producto es EcoMic® y se ha probado que se obtienen incrementos en los rendimientos entre 15 y 50% (tabla 1), mejor comportamiento frente a la sequía, mayor aprovechamiento de los nutrientes y disminución de los fertilizantes, tanto en condiciones de la agricultura familiar en pequeñas extensiones y con siembra manual, como en la agricultura intensiva, en grandes extensiones y con siembra mecanizada. Este producto permite su aplicación exitosa mediante el recubrimiento de las semillas, en dosis del 6 al 10% de su peso, por lo que se requieren pequeñas cantidades por hectáreas (1-6 kg.ha-1), lo cual amplía sensiblemente el espectro de acción práctica de la simbiosis (http://www.inca.edu.cu/productos/pdf/ecomic.pdf, 2008).

En estudios realizados por Ávila et al. (2003) en la Estación Experimental de Pastos y Forrajes de Sancti Spiritus, se determinó el efecto de las cepas de Bradyrhizobium y micorrizas vesículo arbusculares en la producción de semillas de kudzú (Pueraria phaseoloides). En el ensayo se emplearon cinco tratamientos, que consistían en un testigo absoluto, Bradyrhizobium, micorrizas vesículo arbusculares, Bradyrhizobium más micorrizas vesículo arbusculares y un control con nitrógeno (25 kg/ha). Los resultados mostraron un efecto positivo en la producción de semillas cuando las plantas fueron inoculadas con Bradyrhizobium más micorrizas vesículo-arbusculares (633 y 682 kg/ha para el primer y segundo año, respectivamente), la cual difirió significativamente del testigo. La dependencia a estos microorganismos fue notable, ya que siempre superaron al tratamiento control. La semilla presentó buena calidad y el porcentaje de germinación fue superior (84%) cuando se coinoculó.

Tovar (2000), en la sabana de Bogotá, estudió el efecto de la inoculación con Rhizobium (Sinorhizobium) meliloti GR-4 y el hongo Archaeospora leptoticha, en la fijación simbiótica de nitrógeno, la absorción de fósforo y el porcentaje de micorrización en alfalfa (Medicago sativa L. var. Florida 77) en un suelo andept de la serie Bermeo. La inoculación dual (rizobio-hongo MA) demostró la eficacia de la fertilización biológica, al incrementar significativamente el efecto del encalado y la fertilización química; el rendimiento aumentó en 26% y se mejoró el contenido de nitrógeno (32%) y fósforo (28%) en el follaje. Estos resultados destacan el estímulo de los dos microsimbiontes en el aprovechamiento de la fertilización química. La inoculación dual también estimuló la fijación biológica de nitrógeno, al aumentar el rendimiento (25%) y el contenido de nitrógeno del follaje (22%). También superó el efecto de la inoculación fúngica, ya que aumentó el rendimiento en 31% y la cantidad de fósforo absorbido en 34%, lo que demuestra los beneficios de la simbiosis tripartita alfalfa-rizobio-hongo micorrízico arbuscular.

Howeler et al. (1987), también en Colombia, condujeron experimentos en campo y en invernadero para evaluar el efecto de las MVA en el crecimiento de varios pastos tropicales; para ello se empleó un gran número de especies de MVA y se determinó la efectividad en el incremento de fósforo en los suelos ácidos y con bajos contenidos de P. La efectividad de las especies de MVA fue altamente variable y dependió del pH y de las aplicaciones de fertilizantes, así como también de la temperatura del suelo y su humedad. Glomus manihotis y Entrophospora colombiana fueron las especies más efectivas para los pastos, en suelos con bajo pH y altos contenidos de N, P y K. A bajos niveles de P, las especies de pastos dependieron mucho de las micorrizas, pero en los suelos con altos contenidos de P la inoculación con MVA en varios pastos leguminosos y pasturas, en combinación con aplicaciones de fosforita, incrementó el crecimiento y el establecimiento temprano.

Por otra parte, en Costa Rica se ha observado que uno de los factores fundamentales para la restauración de los bosques tropicales a partir de pastizales se debe, por lo general, a la ausencia o presencia de micorrizas en áreas del bosque; en este sentido, Morales (2008) señala que si en el bosque existe algún árbol que contenga en sus raíces las micorrizas necesarias, el área será restaurada más rápidamente de forma natural.

En otras investigaciones, Marschner (1995) reporta que el principal efecto beneficioso de la micorrización en el crecimiento de la planta hospedera, se debe al incremento en el área superficial subterránea combinada (raíces y micorrizas) para la adquisición de nutrientes. El efecto beneficioso de las micorrizas es, por lo tanto, de especial importancia para aquellas plantas que tienen un sistema radical grueso y pobremente ramificado, y simultáneamente carecen de mecanismos específicos de respuesta radical, como por ejemplo, las plantas enraizadas en grupos. Los efectos benéficos de las micorrizas en el crecimiento de la planta hospedera son comúnmente estimados como dependencia micorrícica, pero en la mayoría de los casos el término respuesta a la micorrización puede ser más apropiado.

Se plantea que en los pastos con área superficial grande no existe respuesta a la micorrización, aun a niveles extremadamente bajos de fósforo en el suelo. En contraste, en las leguminosas con raíces y pelos radicales cortos dicha respuesta es alta. En investigaciones efectuadas por Ferrero y Alarcón (2001) se halló una relación inversa entre la longitud del pelo radical y la dependencia a la micorrización, en cinco especies de pastos. En varias leguminosas esta relación inversa es también indicada en el número de nódulos.

Por otra parte, Marschner (1995) señala que al parecer hay una diferencia típica en la respuesta a MVA entre los pastos C3 y C4. Los pastos C3 de estación fría tienen sistemas radicales altamente fibrosos, mientras que los pastos C4 de estación cálida tienen sistemas radicales más gruesos. En los pastos C4 hay un fuerte crecimiento radical, la respuesta es positiva a cualquier fertilización fosforada o a la inoculación con MVA. Sin embargo, en estos pastos también existen grandes diferencias entre especies con respecto a la respuesta a las MVA. Estos resultados corroboran los obtenidos por Schweiger et al. (1995), quienes también informaron el efecto positivo de las micorrizas según las especies de pastos.

A través de todos los aspectos analizados, se pudo constatar que la acción del hongo se dirige a las partes radiculares, donde fomenta un crecimiento y desarrollo más ágil. Esto permite al cultivo fertilizado con MVA extender sus raíces hacia mayores áreas del terreno y captar más humedad y nutrientes. A cambio de ese servicio, la planta ofrece al hongo una parte de los carbohidratos que ella elabora.

En cuanto a los efectos fisiológicos, se aprecian resultados positivos en el ciclo de crecimiento y desarrollo de los cultivos. Esto se manifiesta en una calidad biológica superior, en cuanto a mayor altura, vigor y área foliar de las plantas. También se incrementan los rendimientos (entre 15 y 50%). Otra ventaja está en la acción que ejerce sobre las raíces, protegiéndolas contra ciertos hongos patógenos.

Con relación al efecto económico, el biofertilizante permite ahorrar hasta un 50% del volumen de los productos químicos necesarios en cada cultivo. Esto favorece la reducción de los insumos y los costos, e influye en el ejercicio de una agricultura sostenible y ecológicamente más sana.

En sentido general, se puede aseverar que el uso de las micorrizas origina incrementos en el crecimiento y en la producción agrícola, además de enriquecer la microbiota y la fauna del suelo y evitar su degradación.

Conclusiones

La simbiosis micorrízica es un fenómeno ampliamente fundamentado y reconocido por la comunidad científica internacional, y no hay duda de los incrementos en la absorción de los nutrientes y el agua en las plantas micorrizadas, así como de un mayor crecimiento y rendimiento de los cultivos. Aunque las publicaciones sobre este tema se incrementan constantemente, son pocos los ejemplos prácticos de manejo de la simbiosis. Sin embargo, un manejo efectivo de esta se ha impulsado en los últimos años, en Cuba y otros países de América Latina, a través de la utilización de las micorrizas vesículo arbusculares.

Es una tecnología que puede ser aplicada en mayor escala en las empresas productoras del país; sin embargo, existe aún poco conocimiento sobre la adquisición, aplicación y manejo del producto, por lo que se debe continuar extendiendo su conocimiento y sus resultados.

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Recibido el 20 de octubre del 2008

Aceptado el 18 de febrero del 2009

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Aspectos generales de las micorrizas arbusculares (MA)

Se conoce con el nombre de micorriza a la asociación mutualista establecida entre las raíces de la mayoría de las plantas (tanto cultivadas como silvestres) y ciertos hongos del suelo. Se trata de una simbiosis prácticamente universal, no sólo porque casi todas las especies vegetales son susceptibles de ser micorrizadas sino también porque puede estar presente en la mayoría de los hábitat naturales. Las micorrizas son tan antiguas como las propias plantas y se conoce su existencia desde hace más de cien años; estimándose que aproximadamente el 95% de las especies vegetales conocidas establecen de forma natural y constante este tipo de simbiosis con hongos del suelo.
El mutualismo supone una relación beneficiosa para los dos organismos implicados, y tanto el hongo como la planta se ven favorecidos por la asociación: el hongo coloniza la raíz de la planta y le proporciona nutrientes minerales y agua, que extrae del suelo por medio de su red externa de hifas, mientras que la planta suministra al hongo sustratos energéticos y carbohidratos que elabora a través de la fotosíntesis.

Existen siete tipos de micorrizas que se han clasificado, siguiendo criterios estructurales, funcionales y taxonómicos, en: Ectomicorrizas, Endomicorrizas o Micorrizas Arbusculares (MA), Ectendomicorrizas, Arbutoides, Monotropoides, Ericoides y Orquidioides. En cuanto a las estructuras formadas, al tipo de colonización y a la cantidad de especies vegetales y fúngicas implicadas, se puede decir que las micorrizas arbusculares son las de mayor importancia y las que más ampliamente se encuentran distribuidas (tanto a nivel geográfico como dentro del Reino Vegetal ). Este tipo de micorriza se encuentra en condiciones naturales en la mayoría de los cultivos tropicales y subtropicales de interés agronómico (Sieverding, 1991) y está presente en la mayoría de las Angiospermas; siendo las familias

Chenopodiaceae y Cruciferae, las excepciones de mayor importancia (Francl, 1993). La asociación simbiótica MA se forma en muchas especies perennes leñosas, incluyendo muchas Gimnospermas aparte de las Pináceas (Harley y Smith, 1983).
Los hongos formadores de micorrizas arbusculares pertenecen a la clase Zigomicetes y se caracterizan porque producen, a lo largo de su ciclo de vida, unas estructuras conocidas como arbúsculos (en todos los casos) y vesículas (en la mayoría de ellos). Las vesículas son estructuras globosas e irregulares que actúan como órganos de reserva de lípidos. Los arbúsculos son las estructuras responsables de la transferencia bidireccional de nutrientes entre los simbiontes, realizada en la interfase planta-hongo producida a este nivel (Francl, 1993).

Morfología y desarrollo de la simbiosis MA

La colonización del hongo se extiende por la epidermis y el parénquima cortical, nunca penetra en la endodermis ni en los tejidos vasculares y meristemáticos (Harley y Smith, 1983); estableciendo una marcada diferencia con las infecciones radicales de hongos patógenos que sí penetran en los haces conductore y meristematicos
El proceso de formación de la simbiosis comienza con la germinación de las esporas de resistencia en el suelo, cuando las condiciones ambientales de temperatura y humedad son favorables (Bolan y Abbott, 1983). Tras la emisión del tubo o tubos germinativos, el micelio del hongo crece hasta encontrar una raíz hospedadora, donde forma entonces una estructura similar a un apresorio y penetra entre las células epidérmicas o a través de los pelos radicales. Después de la penetración comienza la colonización del tejido parenquimático de la raíz. En la capa interna de este tejido se forman los arbúsculos, producidos por una ramificación masiva de la hifa después de penetrar la pared celular.

Micorrizas Arbusculares

-Vista al microscopio óptico de un fragmento de raíz colonizado por el hongo formador de micorrizas arbusculares Glomus intraradices

La colonización del hongo puede extenderse también mediante hifas exteriores (runners) por la superficie de la raíz y penetrar en ésta a intervalos irregulares (Sieverding, 1991).
Cuando la infección interna está bien establecida, las hifas del hongo pueden crecer externamente desde la raíz de la planta hacia el suelo (micelio externo) y explorar un volumen de suelo inaccesible a las raíces; con ello la planta aumenta considerablemente su superficie de absorción, de 100 a 1000 veces (Gil, 1995), y por tanto su capacidad de captación de nutrientes y de agua.
Los hongos formadores de micorrizas arbusculares producen, normalmente, esporas a partir del micelio externo, y también en algunos casos, las forman en el interior de la raíz a partir de micelio interno. Las esporas de resistencia pueden permanecer inalteradas en el suelo por mucho tiempo, mientras que las hifas del hongo se colapsan tras una permanencia en suelo de 2 a 4 semanas si no encuentran una raíz hospedadora, (Bolan y Abbott, 1983).

Efecto de las MA sobre el crecimiento de las plantas

El efecto más importante que producen las MA en las plantas es un incremento en la absorción de nutrientes minerales del suelo, que se traduce en un mayor crecimiento y desarrollo de las mismas. La expansión del micelio externo del hongo por el suelo rizosférico es la causa principal de este efecto, permitiendo la captación de los nutrientes más allá de la zona de agotamiento que se crea alrededor de las raíces, por la propia absorción de la planta (Jakobsen, 1992; Sanders y Tinker, 1973).

El papel de la simbiosis es fundamental en la captación de elementos minerales de lenta difusión en los suelos, como los fosfatos solubles, el Zn y el Cu (George et al., 1992).
La absorción de N también se favorece con la micorrización (Barea y Azcón-Aguilar, 1987). Otros elementos como el K y el Mg se encuentran a menudo en concentraciones más altas en las plantas micorrizadas (Sieverding, 1991). La absorción del Ca es estimulada también con la simbiosis MA

(Plenchette et al., 1983). Por lo que respecta a los micro elementos Zn, Cu y Bo, éstos son activamente absorbidos por las hifas del hongo y transportados hasta el hospedador (Gianinazzi-Pearson y Gianinazzi, 1983).
Existen otros efectos producidos por la micorriza arbuscular entre los que destacan un aumento de la resistencia de la planta al estrés hídrico y a la salinidad, un aumento de la resistencia y/o tolerancia a determinados patógenos del suelo, un incremento de la supervivencia al transplante y un incremento

de la fijación del nitrógeno en leguminosas (Gerdemann, 1968; Linderman, 1992; Smith, 1987; Roncadori, 1997.)
En las plantas micorrizadas se produce un aumento del contenido de agua, debido a un aumento de la conductividad hídrica de la planta o a una disminución de la resistencia al flujo de agua a través de ella. También puede ser debido a una mayor absorción a través de la extensa red de hifas externas del hongo MA, extendidas más allá de la zona a la cual tiene acceso directo el sistema radical. La planta hace un mejor uso del agua y es capaz de recuperarse más rápidamente en caso de estrés hídrico (Cooper, 1984).
Se ha demostrado que los hongos que forman micorrizas arbusculares producen, además, un efecto positivo sobre las características edáficas. Una planta micorrizada que crece en suelos arenosos es capaz de agregar más partículas de suelo en sus raíces por unidad de masa que una planta no micorrizada (Sieverding, 1991). La formación de agregados del suelo puede ser un factor importante para disminuir su erosión. Otra condición limitante del suelo es el exceso de caliza, que contribuye a la fijación de oligoelementos, especialmente el hierro (Fe ), cuya deficiencia causa la clorósis férrica.

En relación a esta sintomatología, se ha podido observar que plantas de ciruelo micorrizadas acumulan más hierro en sus tejidos foliares que plantas no micorrizadas (Pinochet et al., 1998 ).
Barea y Azcón-Aguilar (1982) demostraron que es capaz de producir compuestos de naturaleza hormonal, aunque se desconoce si estos compuestos son absorbidos por la planta hospedadora. Las MA alteran el nivel de sustancias reguladoras del crecimiento en los tejidos de las plantas (Allen et al., 1982) y su transporte de unos tejidos a otros (Dixon et al., 1988). En árboles frutales se ha observado un adelanto en la ruptura de la latencia en los brotes de estacas micorrizadas. En la mayoría de los casos parece existir un efecto hormonal, pero resulta extremadamente difícil diferenciar los efectos producidos por las hormonas del hongo, los producidos por las hormonas vegetales y los producidos indirectamente por el estado nutricional de las plantas como consecuencia de la micorrización.
La citoquinina, además de promover la síntesis de proteínas (especialmente en los retoños ), la división y Micorrizas Arbusculares
la expansión celular (Van Staden y Davey, 1979),

-Método más común de inoculación con hongos formadores de micorrizas arbusculares. Inoculación de porta injertos de frutales en vivero en el momento del trasplante a contenedores de mayor capacidad.

puede desempeñar un papel importante como mediador de la correlación entre las concentraciones de fósforo y las funciones de la planta como pueden ser: el desarrollo vegetativo, la fotosíntesis y el almacenamiento de almidón. Se dice que estas fitohormonas son las mediadoras más importantes de la infección con Endomicorrizas por ser sintetizadas primariamente en los meristemos radicales. Un aumento en el número y actividad de los primordios, puede inducir un aumento en la producción de citoquinina. La micorrización, al igual que la aplicación de fósforo al suelo, produce un aumento del crecimiento de la planta y de la raíz, y por tanto del número de extremos o primordios radicales.
Se plantea que los niveles de etileno que estimulan la formación y desarrollo de las MA pueden estar relacionados con la resistencia de la planta hospedadora a factores de estrés del suelo (Ishii y Kadoya, 1994). Bajos niveles de etileno producidos por estrés en la planta, parecen inhibir temporalmente el crecimiento de las raíces, pero al mismo tiempo se promueve la actividad del hongo micorrícico en la rizosfera, con lo que se minimiza el efecto estresante sobre la planta. La consecuencia de la acción del hongo es una alteración positiva del equilibrio hormonal de la planta que favorece su estado fisiológico y nutricional.

Descripción de Glomus intraradices. (Schenck y Smith, 1982)

Esta especie fue aislada de un suelo de la provincia de Tarragona, España, y ha demostrado a lo largo de las investigaciones llevadas a cabo en este campo que su infectividad y efectividad supera a la de otras especies de hongos ensayadas, muchas de ellas aisladas en zonas de clima templado. Glomus intraradices forma esporas redondeadas (entre 40 y 190 Fm de diámetro) en el interior de las raíces de la planta hospedadora.

La pared es de tipo amorfo (reacciona con el reactivo de Melzer), presentando una capa externa evanescente y una o dos capas internas laminadas de color más oscuro. El grosor de la pared varía entre 3 y 15 Fm y se extiende hacia el pedúnculo de la espora en forma de tubo. El color de la espora puede variar desde amarillo hasta marrón claro. A pesar de que las esporas de G. intraradices se forman en el interior de la raíz, pueden encontrarse también grupos de esporas en el suelo, provenientes de la disgregación de una raíz.

Aplicación de las MA en la agricultura

La dependencia de la micorrización es el grado hasta el cual una planta depende de la condición de estar micorrizada para obtener un crecimiento óptimo a un determinado nivel de fertilidad de suelo (Gerdemann, 1975).
Se han realizado numerosos estudios en los que se demuestra que la inoculación artificial con hongos MA a especies de interés agrícola, incrementa la nutrición y el crecimiento de la planta, y le permite a su vez superar situaciones de estrés biótico y abiótico (Calvet y Camprubi 1996 a; Francl, 1993; Perrin, 1991).
Los efectos beneficiosos de la introducción artificial de inóculo micorrícico resultan más evidentes en suelos donde las poblaciones de hongos MA nativos no existen, o han sido eliminadas por empleo de prácticas agrícolas desfavorables para su desarrollo como la fumigación del suelo y el cultivo intensivo. La micorrización temprana de las plantas puede ser también interesante en situaciones en que la cantidad de inóculo MA en el suelo agrícola sea muy baja o por la existencia de un cultivo anterior no hospedador, y/o donde las poblaciones autóctonas no sean lo suficientemente agresivas y eficaces (Rhodes, 1984; Sieverding, 1991).
Se ha demostrado un efecto beneficioso de la inoculación temprana para la mayoría de los cultivos hortícolas y para los cítricos (Camprubí et al., 1995, 1994; Grandison y Cooper, 1986;
MacGuidwin, 1985; O´Bannon et al., 1979; Smith y Kaplan, 1988). Los beneficios económicos se derivan de una mayor y más uniforme producción, una mayor rapidez de crecimiento y entrada en producción de las plantas, una mejor calidad de la cosecha y un ahorro en fertilizantes, riego y productos fitosanitarios.

Interacciones entre las micorrizas y la microbiótica del suelo

. Hay otros aspectos relacionados con los hongos formadores de micorrizas arbusculares (MA) y su aplicación. La existencia de estos hongos en el suelo hace que se produzcan una serie de interacciones con otros microorganismos que viven también en ese hábitat. La micorrizosfera es la rizosfera de una planta micorrizada, y es en ella donde se producen las interacciones que se pueden resumir como: Interacciones con microorganismos beneficiosos y con funciones específicas, e Interacciones con patógenos.
Entre los microorganismos beneficiosos podemos citar a las bacterias promotoras del crecimiento vegetal (PGPR), a las bacterias fijadoras de nitrógeno (tanto libres como simbiontes ), a los actinomicetos y a algunos hongos saprofitos que actúan como antagonistas de patógenos del suelo y que pueden ser empleados para el control biológico. En muchos casos las interacciones establecidas son de tipo positivo, llegándose a registrar un efecto de sinergismo, donde la presencia de la MA y del otro microorganismo produce un incremento del crecimiento, vigor y protección de la planta.
Se han propuesto una serie de mecanismos a través de los cuales ocurre la interacción micorrizas/patógenos, ya que no se ha demostrado nunca que los hongos MA actúen directamente sobre éstos, ya sea por antagonismo, antibiosis, o por depredación, sino que su efecto es indirecto. Los mecanismos son los siguientes (Azcón-Aguilar y Barea (1996):
– Cambios en la nutrición de la planta hospedadora
– Alteraciones en la exudación radicular. Un mejor estado nutricional de la planta puede variar sus exudados y alterar así las poblaciones de microorganismos, ya sea por alteraciones en la germinación de esporas de hongos patógenos y su penetración, que en la mayoría de los casos se produce por estímulos de las propias exudaciones radiculares.

También puede cambiar la atracción quimiostática de los nematodos hacia la raíz.
– Activación de los mecanismos de defensa de las plantas mediante la inducción de la producción de determinados metabolitos secundarios en las raíces como ligninas, fenoles, fitoalexinas, etileno, quitinaza y peroxidas (Gianinazzi- Pearson et al., 1994; Morandi, 1996).
– Competencia por los sitios de infección en la raíz.
– Competencia por los fotosintatos del hospedador.
Con respecto a estos dos mecanismos, podemos decir que la inoculación temprana de las plantas puede garantizar una menor penetración de patógenos radiculares.
Incremento de la tolerancia de las plantas a patógenos del suelo. Esta puede estar dada por una compensación de los daños ocasionados por los mismos.
La metodología más comúnmente utilizada en la inoculación de hongos formadores de micorriza arbuscular es la de depositar una determinada cantidad de inóculo debajo del sistema radical de la planta que se quiere micorrizar (las cantidades de inóculo dependerán del tamaño y edad de la planta, y del sitio donde éstas crecerán; además de la rapidez con que interese llegar a la formación de la simbiosis). También es factible mezclar el inóculo con el sustrato de cultivo, a pesar de que las cantidades de inóculo requeridas siempre resultarán mayores.

El contacto directo del sistema radicular de la planta con los propágulos del hongo permite una más rápida colonización de la raíz.
A manera de resumen se puede plantear que los beneficios de la inoculación temprana con hongos formadores de micorriza arbuscular repercuten en una reducción del aporte de fertilizantes y fitosanitarios, un ahorro del suministro del agua, un mayor crecimiento y producción de las plantas, una mayor supervivencia a las condiciones de estrés y un mejor aprovechamiento de los suelos

-Planta de olivo sin micorrización previa al trasplante en

Micorrizas Arbusculares
Micorrizas Arbusculares
campo.

-Planta de olivo de la misma edad pero micorrizada con el aislado Glomus mosseae, previamente al trasplante a campo.

Las ECTOMICORRIZAS forman manto, apenas un 3% de las plantas conocidas forman este tipo de micorrizas, entre las que destacan: pinos, abedul, haya, roble, eucaliptos, etc..

Micorrizas Arbusculares

TIPOS Y CARACTERÍSTICAS
Generalmente se clasifican en dos grandes grupos ectomicorrizas, que viven en el exterior de la raíz formando una capa que las envuelve (manto) y endomicorrizas que viven en el interior de las raíces.

Estas últimas se han dividido en varios grupos de los que el mas importante es el de las llamadas vesiculoarbusculares (VA ), que se han encontrado en todos los continentes (excepto la Antártida) y que colonizan a una gran cantidad de especies vegetales.

Micorrizas vesiculoarbusculares (VAM )

Micorrizas Arbusculares

Aproximadamente el 96% de las plantas forman este tipo. La característica de estos hongos y de donde procede su nombre son los arbúsculos y las vesículas

DESCRIPCIÓN

Ectomicorrizas:

Como ya se ha dicho, crecen en el exterior de las raíces formando una auténtica capa que envuelve a aquellas y que se llama el manto creciendo hacia el interior entre las células formando retícula que recibe el nombre de “red de Harting”.

Las ectomicorrizas en general son bastante específicas, lo que quiere decir que una especie de hongo solo puede vivir con una o unas pocas especies de plantas. Si bien un gran número de plantas pueden formar tanto endo como ecto micorrizas, estas últimas son características de: Pinaceae, Betulaceae y Fagaceae.

Las ectomicorrizas, en general sobreviven solo durante cortos períodos de tiempo si no están sobre una raíz viva y además aunque sus esporas pueden germinar (con dificultad ), sin contacto con una raíz, su crecimiento es muy limitado y si no encuentra enseguida una raíz, mueren. Para simplificar supondremos que: La micorriza solo sobrevive en raíces o trozos de raíz cortados, por períodos muy cortos de tiempo (2 a 10 días).

Las esporas sólo germinan en contacto con una raíz y las esporas sin germinar tienen un período de viabilidad también corto. Además los hongos de este grupo son además específicos a la planta, en general específicos al medio (suelo, clima, etc..) y en general mucho más sensibles a las agresiones externas que las endomicorrizas.

Endomicorrizas:

Son poco específicas, lo que quiere decir que una especie puede infectar a un gran número de especies vegetales. Son mucho menos sensibles a las agresiones externas que las ectomicorrizas, sus esporas germinan con facilidad alejadas de raíces vivas y pueden crecer considerablemente sin contacto con ninguna raíz, lo que les permite localizar a éstas y pueden sobrevivir durante dilatados períodos de tiempo (meses) sobre trozos de raíz si otras condiciones no son adversas. Como su nombre indica viven en el interior de la raíz, en los espacios intercelulares y si emiten hifas al interior de las células que se subdividen formando estructuras en árbol (arbúsculo) dan origen al grupo de hongos mycorrícicos más abundante que se conoce.

Para completar un poco la descripción señalemos que hay todavía otros dos grupos de hongos que forman micorrizas, las que las forman con las Orquidáceas y las de las Ericáceas. Como curiosidad hay algunos grupos de plantas que forman tanto endo como ectomicorrizas: Salicaceae, Junglandaceae, Tilicaceae, Mirtaceae, Caesalpinaceae, Juniperus, Chamaeciparis y Quercus

Cómo se reconocen

Las endomicorrizas no se ven más que en laboratorio y a través de tinciones. En cualquier caso ya hemos dicho que en las plantas no coníferas no debe preocuparnos excesivamente.

Las ectomicorrizas en general son fáciles de ver ya que el manto es visible a simple vista sobre todo en otoño y primavera.

Las hay blancas, amarillentas, crema y ligeramente rosadas.

En casos extremos de micorrización acaban formando una masa esponjosa en el sistema radical en el que es difícil distinguir una raíz individual.

Otras consideraciones

Si bien cada especie de hongo tiene sus peculiaridades, hay una serie de precauciones comunes si queremos tener un desarrollo óptimo de nuestros arbolitos.

El primero es con el abono. Por la sensibilidad de las micorrizas, al exceso de abono deberíamos abonar siempre con un abono orgánico de calidad que al autorregularse evita este problema, que por ejemplo en el caso de los pinos es grave.

El riego. Por las mismas consideraciones, el agua de riego debe contener las menos sales minerales posibles. Además debe regarse siempre en abundancia para evitar el exceso de sales minerales.

La mayoría de los hongos formadores de micorrizas viven óptimamente en suelos bien aireados y oxigenados, por lo que nuestros suelos deberían ser muy granulosos, eliminando todas las partículas por debajo de 1,5mm. Los suelos japoneses (akadama, etc.) en general son muy finos y en nuestro clima se degradan, limitando la aireación y perjudicando seriamente la micorriza (es diferente en otros climas) En Japón, la poca aireación debida al grano fino de los suelos se compensa ampliamente por la abundancia de lluvia que arrastra oxígeno de la atmósfera y lo pone a disposición de las raíces.

Finalmente otro aspecto a tener muy en cuenta es que la oscuridad perjudica gravemente el desarrollo de las micorrizas, por lo que bajo este aspecto, de nuevo son preferibles suelos porosos y macetas planas, ya que ambas cosas favorecen la llegada de luz al sistema radicular.

Somos conscientes de que hemos introducido muchas ideas nuevas y pocas fórmulas concretas que permitan una aplicación sencilla de una micorrización optimizada. Sin embargo con un poco de experiencia, meticulosidad y teniendo en cuenta los principios anteriores en poco tiempo notareis una mejora considerable en el desarrollo y aspecto de vuestros árboles.

Micorrizas Arbusculares

Fuente: http://html.rincondelvago.com/micorrizas-arbusculares.html

Micorriza

Micorriza arbuscular. Esporangio, hifa,micelio, vesícula, arbúsculo.

La palabra micorriza, de origen griego, define la simbiosis entre un hongo (mycos) y las raíces (rhizos) de una planta. Como en otras relaciones simbióticas, ambos participantes obtienen beneficios. (Relación hongo-organismo de Mutualismo) 1 En este caso la planta recibe del hongo principalmente nutrientes minerales y agua,2 y el hongo obtiene de la planta hidratos de carbono y vitaminas que él por sí mismo es incapaz de sintetizar mientras que ella lo puede hacer gracias a la fotosíntesis y otras reacciones internas.3 Se estima que entre el 90 y el 95% de las plantas terrestres presentan micorrizas de forma habitual.4

La asociación simbiótica se establece entre las raíces de plantas leñosas de las familas Pinaceae, Fagaceae, Nothofagaceae, Myrtaceae y Dipterocarpaceae y las hifas de hongos de los filos Basidiomycota y Ascomycota. Al inicio de la colonización el hongo forma un manto constituido de hifas fúngicas que rodean el ápice de laraíz; luego otras hifas penetran el espacio intercelular entre las células radiculares, formando lo que se conoce como la red de Hartig. Es aquí en la red de Hartig donde se lleva a cabo el intercambio de nutrientes, minerales y agua: el hongo absorbe agua y minerales que luego transloca hacia la planta y en retorno la planta le provee azúcares y otros productos de la fotosíntesis al hongo. Dentro de varios de los efectos positivos que le brindan los hongos ectomicorrícicos a su hospedero, el más importante se le atribuye al micelio extrarradical que aumenta la cantidad de toma de minerales disueltos.

La movilización de nutrientes se puede dar por una vía enzimática que le permite al hongo utilizar nitrógeno orgánico y (fósforo, o por la liberación de ácidos orgánicos movilizando calcio, magnesio y potasio, entre otros. El ácido que excretan las hifas principalmente es el oxálico que ayuda a desgastar las superficies rocosas; además el diámetro que presenta el ápice de una hifa comparado con el ápice de una raíz, le confiere una gran ventaja a la planta pues le permite explorar sustratos a los cuales no podría alcanzar sin la asociación con su hongo ectomicorrícico.5

Es posible que un mismo hongo forme la micorriza con más de una planta a la vez, estableciéndose de este modo una conexión entre plantas distintas; esto facilita la existencia de plantas parásitas (algunas de las cuales ni siquiera realizan la fotosíntesis, como las del género Monotropa), que extraen todo lo que necesitan del hongo micobionte y las otras plantas con las que éste también establece simbiosis. Así mismo, varios hongos (en ocasiones de especies diferentes) pueden micorrizar una misma planta al mismo tiempo.

Índice

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    1 Ventajas de la micorrización
    2 Tipos de micorrizas
    3 Descubrimiento
    4 Papel de la micorriza en la absorción de nutrientes
    5 Importancia de la micorriza arbuscular en el control de patógenos
    6 Relevancia económica del uso de la micorriza arbuscular en viveros frutícolas
    7 Véase también
    8 Bibliografía
    9 Enlaces externos

Ventajas de la micorrización[editar]

Las ventajas proporcionadas a las plantas por la micorrización son numerosas. Gracias a ella, la planta es capaz de explorar más volumen de suelo del que alcanza con sus raíces, al sumársele en esta labor las hifas del hongo; también capta con mayor facilidad ciertos elementos (fósforo, nitrógeno, calcio y potasio) y agua del suelo. La protección brindada por el hongo hace que, además, la planta sea más resistente a los cambios de temperatura y la acidificación del suelo derivada de la presencia de azufre, magnesio y aluminio. Por si todo esto fuera poco, algunas reacciones fisiológicas del hongo inducen a la raíz a mantenerse activa durante más tiempo que si no estuviese micorrizada.

Todo esto redunda en una mayor longevidad de la planta: de hecho, se ha comprobado que algunos árboles, como los pinos, pueden vivir dos años más que los pinos sin micorrizar después de haber sido micorrizados. En otras especies, esta unión es tan estrecha que sin ella la planta no puede subsistir, como es el caso de las orquídeas. Las plantas cuyas semillas carecen de endosperma (sustancias alimenticias de reserva) dependen completamente del hongo para alimentarse y germinar posteriormente.

La infección de la raíz por el hongo se produce a partir de propágulos presentes en el suelo. Pueden ser esporas y trozos de hifas del hongo y también raíces ya micorrizadas. Con el fin de asegurar el éxito de la empresa, la siembra de la mayoría de plantas comestibles o de decoración y las repoblaciones forestales que se llevan a cabo en la actualidad acompañan las nuevas plantas y brotes con fragmentos del hongo más adecuado para establecer asociaciones micorrícicas con cada especie que se vaya a cultivar.

Hongo micorrizo ericoideo.

Tipos de micorrizas[editar]

La mayoría de las plantas terrestres presentan micorrizas, y lo más probable es que las restantes desciendan de plantas micorrizadas que han perdido secundariamente esta característica. En el caso de los hongos, la mayor parte de las 5.000 especies identificadas en las micorrizas pertenece a la división Basidiomycota, mientras que en casos más excepcionales se observan integrantes de Ascomycota. La tercera división que se ha observado formando micorrizas esGlomeromycota, un grupo que sólo se conoce en asociación micorrizógena y cuyos integrantes mueren cuando se les priva de la presencia de raíces.

Según su morfología, las micorrizas se dividen en distintos grupos entre los que cabe destacar dos principales: las ectomicorrizas y las endomicorrizas.

Hongo ectomicorrizo, Níscalo, Lactarius deliciosus, (Basidiomycota).

  • Las ectomicorrizas se caracterizan porque las hifas del hongo no penetran en el interior de las células de la raíz, sino que se ubican sobre y entre las separaciones de éstas. Se pueden observar a simple vista y presentan la llamada Red de Hartig. Este tipo de micorrización es el que predomina entre los árboles de zonas templadas, siendo especialmente característico en hayas, robles, eucaliptus y pinos. Los hongos son tanto Basidiomycota como Ascomycota.

Martin y colaboradores publicaron en Nature en el 2010 el genoma de Tuber melanosporum o trufa negra, el genoma más complejo y largo secuenciado hasta ahora, con el fin de entender mejor la biología y la evolución de las ectomicorrizas. A continuación enunciaremos tres hallazgos que ayudan a entender la base molecular de la evolución, la reproducción y el establecimiento del miembro más popular de este grupo.

Dentro del transcriptoma se encontraron los tipos de familias de proteínas encargados del intercambio de nutrientes y la colonización del apoplasto en la raíz. De todos modos, en número resultaron ser mucho menos a las encontradas en hongos patógenos y saprofitos del grupo Ascomycota e incluso en Laccaria bicolor, otra ectomicorriza. Sin embargo, 64 proteínas de membrana se sobreexpresan, lo que sugiere que el flujo de carbohidratos, oligopéptidos, aminoácidos y polipéptidos en la interface simbiótica es mayor.

Adicionalmente, el genoma resultó ser más compacto, es decir, con menor número de genes dentro de las familias génicas, lo cual puede ser producto de la selección por la especialización de hospedero para T. melanosporum. Por su parte, L. bicolor posee dichas familias expandidas, ya que está dirigido por selección del hospedero y sustrato a explotar, los cuales son diversos. Se encontró la secuencia Me128, que contiene el locus HMG; y el otro tipo de apareamiento fue identificado en un aislamiento natural, lo que confirma que T. Melanosporum es heterotálico y de cruzamiento obligado. Esto resulta un gran aporte al cultivo de trufas, que será mejorado por el uso de las plantas huésped que albergan cepas de trufa de tipos de apareamiento opuesto.

  • En las endomicorrizas, en cambio, no hay manto externo que pueda verse a simple vista. Las hifas se introducen inicialmente entre las células de la raíz, pero luego penetran en el interior de éstas, formando vesículas alimenticias y arbúsculos. Por ello se las conoce también como micorrizas VAM o micorrizas vesículoarbusculares. Los hongos pertenecen a la división Glomeromycota y se dan en todo tipo de plantas, aunque con predominio de hierbas y gramíneas. Abundan en suelos pobres como los de las praderas y estepas, la alta montaña y las selvas tropicales. En el bosque atlántico aparecen junto a las ectomicorrizas.

Además de estos dos grandes grupos, se distinguen los siguientes tipos menores:

  • Ectendomicorrizas: presentan manto externo, como las ectomicorrizas, pero también penetran en el interior de las células, como las endomicorrizas. No existen vesículas ni arbúsculos. Se observan tanto en Basidiomycota como Ascomycota y son más abundantes en angiospermas que en gimnospermas. Poco específicas.
  • Orquidoides o micorrizas de ovillo: Micorrizas de orquídeas, imprescindibles para su desarrollo y vida juvenil. En estado adulto, la planta puede llegar a independizarse del hongo en algunos casos.
  • Ericoides: tipo más sencillo y simple. Penetra en las células para formar ovillos.
  • Arbutoides: manto externo y penetración en las células, donde forman rulos.
  • Monotropoides: la forma de penetración en las células es algo diferente.

Descubrimiento[editar]

Las microrrizas fueron descubiertas por el botánico polaco Franciszek Kamieński, en 18791882.6 Fueron bautizadas con el nombre que llevan actualmente por el botánico alemán Albert Bernhard Frank, en1885, tras detectar su presencia en varios árboles frutales.7 En 1900, el francés Bernard descubrió su extrema importancia en la vida y desarrollo de las orquídeas. En 1910 comenzó a extenderse su estudio en las plantas utilizadas en agricultura y jardinería.

No obstante, no fue hasta 1955, con la publicación de los primeros estudios de Mosse en Inglaterra, cuando las micorrizas dejaron de considerarse como excepciones y se aceptó su importancia y generalidad reales. En tiempos más recientes, numerosos hallazgos fósiles han permitido determinar que el origen y presencia de las micorrizas son enormemente antiguos, pues se han llegado a encontrar esporas de Glomeromycota en estratos de hasta 460 millones de años de antigüedad, pertenecientes al periodo Ordovícico. Las formas arbusculares ya se encuentran bastante extendidas en el momento de aparición de las primeras plantas terrestres en el registro fósil, hace 400 millones de años. Estas plantas, como la especie Aglaophyton major, carecían de auténticas raíces, presentando únicamente un tallo subterráneo orizoma del que sobresalían varios tallos aéreos. La absorción de nutrientes, por tanto recaía casi exclusivamente sobre el hongo micorrícico, por lo que se puede decir que la presencia de éstos fue imprescindible para la extensión de la vida vegetal a tierra firme, tras la cual llegarían posteriormente los animales.

Papel de la micorriza en la absorción de nutrientes[editar]

La utilización de nutrientes por las plantas es determinada principalmente por la capacidad de absorción de la raíz y por la difusión de nutrientes y subsecuentemente por la liberación de elementos en la solución del suelo. La morfología radical y el micelio externo de los hongos arbusculares determinan la utilización de iones de baja velocidad de difusión como P, Zn y Mo. La principal función de la micorriza es el incremento en el volumen del suelo explorado, para la utilización de nutrientes y así favorecer la eficiencia de absorción de los mismos desde la solución del suelo. La explicación más plausible de esta gran eficiencia de utilización es que las hifas fúngicas que se extienden de la raíz son capaces de absorber y transportar fosfato desde el suelo a la raíz hospedante, la superficie de absorción ofrecida por la ramificación del micelio externo alrededor de las raíces micorrizadas permite a la planta aprovechar el fosfato en el suelo más allá de la zona de depleción en la superficie radical (Janerette, 1991). El mejoramiento de la nutrición mineral es el resultado de la asociación micorrízica y se ve reflejada en incremento de supervivencia, crecimiento y capacidad productiva de la planta. Se reconoce que la respuesta en crecimiento de la planta es a menudo resultado del incremento en nutrición de P y otros nutrimentos como Cu, Zn, Mg, Mn, Ca y N.

Importancia de la micorriza arbuscular en el control de patógenos[editar]

La micorriza arbuscular ha recibido considerable atención en años recientes porque las plantas reciben diversos beneficios de la simbiosis. La protección contra patógenos de las raíces es un beneficio que se ha estudiado intensamente en varias partes del mundo. Existen varias revisiones de la interacción de la micorriza y patógenos que enfatizan el potencial en el control biológico de enfermedades radicales, sin embargo. Hay pocos estudios al respecto de enfermedades sobre tallos y hojas, pero, en general, las plantas micorrizadas son menos susceptibles que las no micorrizadas.

Con respecto a la interacción entre la micorriza arbuscular y bacterias patógenas, demostraron que plantas de tomate en asociación micorrizal con Glomus mosseae fueron protegidas contra Pseudomonas syringae; en frutales no se han realizado investigaciones en relación a esto, excepto lo reportado por Perrin (1990), de la interacción entre hongos micorrizales y Pseudomonas syringae en durazno, sin embargo el efecto fue nulo.

Relevancia económica del uso de la micorriza arbuscular en viveros frutícolas[editar]

Los frutales son cultivos de alto valor y su producción a menudo involucra prácticas costosas como fumigación, fertilización sofisticada, altos requerimientos de laboreo, equipo especializado, invernaderos, viveros, etc. Uno de los factores de manejo inadecuado más frecuente en los huertos frutícolas es la plantación de plantas propagadas en viveros con deficiencias nutricionales, esto se debe a que es práctica común fumigar con plaguicidas para obtener plantas libres de patógenos. De esta forma se eliminan también los hongos benéficos, lo que repercute en un pobre desarrollo de la planta, manifestándose además clorosis y enanismo. En viveros es común emplear medios de crecimiento artificiales como la vermiculita, perlita u otros materiales que no tienen hongos micorrizos, por lo que es necesario introducirlos.

Las plantas de vivero sin micorrizas, al ser trasplantadas a sitios permanentes o definitivos tienen una alta probabilidad de morir, especialmente en condiciones ambientales adversas. Además, en los viveros es necesario fertilizar abundantemente, para eliminar parcialmente los síntomas de deficiencia; de esta forma se incrementan los costos de producción de los frutales. Una alternativa confiable en la tecnología de viveros es el uso de hongos endomicorrízogenos, los cuales son capaces de incrementar la tasa de crecimiento y mejorar la nutrición mineral de la planta, principalmente en suelos pobres.

Las circunstancias especiales del establecimiento de plantas en condiciones controladas permiten incorporar la tecnología micorrícica en estos sistemas de producción. El incremento de crecimiento debido a la inoculación con hongos endomicorrizos es deseable para el viverista, porque acelera el ciclo de los frutales. Así se incrementa la productividad con menor labor, fertilización y agua por unidad de planta. Además las plantas micorrizadas usualmente son más vigorosas y tienen mejor porte, color, etc.; por eso son de gran atracción para los fruticultores. La incorporación de la micorriza en la producción de cultivos puede realizarse empleando como fuente de inóculo esporas, suelo y segmentos de raíces colonizadas.

Muchas plantas hortícolas y la mayoría de los árboles frutales y forestales primero son establecidos en semilleros o mantenidos durante las primeras etapas de desarrollo en viveros antes de ser trasplantados a campo, por lo que la inoculación micorrizal puede realizarse, ya sea en los semilleros o en el momento del trasplante.

Véase también[editar]

Bibliografía[editar]

  • Invitación a la Biología. Helena Curtis y N. Sue Barnes, Panamericana, 2003.
  1. Volver arriba Kirk, P.M., P.F. Cannon, J.C. David & J. Stalpers 2001. Ainsworth and Bisby’s Dictionary of the Fungi. 9th ed. CAB International, Wallingford, UK.
  2. Volver arriba Selosse MA, Richard F, He X, Simard SW (2006). «Mycorrhizal networks: des liaisons dangereuses?». Trends Ecol Evol. 21:  pp. 621–628. doi:10.1016/j.tree.2006.07.003. PMID 16843567.
  3. Volver arriba Harrison MJ (2005). «Signaling in the arbuscular mycorrhizal symbiosis». Annu Rev Microbiol. 59:  pp. 19–42. doi:10.1146/annurev.micro.58.030603.123749. PMID 16153162.
  4. Volver arriba Wang, B.; Qiu, Y.L. (2006). «Phylogenetic distribution and evolution of mycorrhizas in land plants». Mycorrhizahello 16 (5):  pp. 299–363. doi:10.1007/s00572-005-0033-6.
  5. Volver arriba Landeweert, R., E. Hoffland, et al. 2001. Linking plants to rocks: ectomycorrhizal fungi mobilize nutrients from minerals. “TRENDS in Ecology & Evolution”. Vol.16 No.5 May 2001
  6. Volver arriba Kamieński, F. (1882). “Les organes végétatifs de Monotropa hypopitys L.”. Mémoires de la Société nat. des Sciences naturelles et mathém. de Cherbourg, ser. 3, tom. 24.
  7. Volver arriba Frank, A.B. (1885). «Über die auf Wurzelsymbiose beruhende Ernährung gewisser Bäume durch unterirdische Pilze». Ber. Deutsch. Bot. Gesells 3:  pp. 128–145.
  • Biotecnología de la micorriza arbuscular en fruticultura. M.C Carmen Gónzalez-Chávez. Dr. Ronald Ferrera-Cerrato. M. C. Jesús Pérez-Moreno, Universidad Autónoma de Tlaxcala y Colegio de Posgraduados,1998
  • Janerette, C. A. An introduction to mycorrhizae. The Amer. Biolog. Teacher. 53: 14-19, 1991

Enlaces externos[editar]